Neuroanatomia funcional



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MACHADO, Angelo B. M. Nervos em geral – terminações nervosas – nervos espinhais. In. Neuroanatomia funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2003 p. 287-308.

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Capítulo 29 – Grandes Vias Aferentes

1.0 - GENERALIDADES

Neste capítulo serão estudadas as grandes vias aferentes, ou seja, aquelas que levam aos centros nervosos supra-segmentares os impulsos nervosos originados nos receptores periféricos. Este assunto já foi objeto de considerações nos capítulos anteriores, a propósito da estrutura e função de cada parte do neuro-eixo, e será agora revisto em conjunto, de uma maneira sintética e esquemática. Não serão estudadas as vias reflexas, em geral mais curtas, formadas por fibras ou colaterais que se destacam das grandes vias aferentes e fazem si- napse com o sistema eferente, fechando arcos reflexos, ora mais, ora menos complexos. O estudo das grandes vias aferentes é um dos capítulos mais importantes da neuroanatomia, em vista de suas inúmeras aplicações práticas. Em cada uma das vias aferentes deverão ser estudados os seguintes elementos: o receptor, o trajeto periférico, o trajeto central e a área de projeção cortical.

a) o receptor — é sempre uma terminação nervosa sensível ao estímulo que caracteriza a via. Assim, tradicionalmente admite-se a especificidade de receptor, ou seja, a existência de receptores especializados para cada uma das modalidades de sensibilidade. A conexão deste receptor, por meio de fibras específicas, com uma área específica do córtex, permite o reconhecimento das diferentes formas de sensibilidade (discriminação sensorial);

b) o trajeto periférico — compreende um nervo espinhal ou craniano e um gânglio sensitivo anexo a este nervo. De um modo geral, nos nervos que possuem fibras com funções diferentes, elas se misturam aparentemente ao acaso;

c) o trajeto central — no seu trajeto pelo sistema nervoso central, as fibras que constituem as vias aferentes se agrupam em feixes (tractos, fascículos, lemniscos) de acordo com suas funções. O trajeto central das vias aferentes compreende ainda núcleos relés, onde se localizam os neurônios de associação (II, III ou IV) da via considerada;

d) a área de projeção cortical — está no córtex cerebral ou no córtex cerebelar; no primeiro caso, a via nos permite distinguir os diversos tipos de sensibilidade — é consciente; no segundo caso, ou seja, quando a via termina no córtex cerebelar, o impulso não determina qualquer manifestação sensorial e é utilizado pelo cerebelo para realização de sua função primordial de integração motora — a via é inconsciente.

As grandes vias aferentes podem, pois, ser consideradas como cadeias neuronais, unindo os receptores ao córtex. No caso das vias inconscientes, esta cadeia é constituída apenas por dois neurônios (I, II). Já nas vias conscientes, estes neurônios são geralmente três, sobre os quais podem ser estabelecidos os seguintes princípios gerais:

a) neurônio I—localiza-se geralmente fora do sistema nervoso central em um gânglio

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sensitivo (ou na retina e mucosa olfatória, no caso das vias óptica e olfatória). É um neurônio sensitivo, em geral pseudo-unipolar, cujo dendraxônio se bifurca em “T”, dando um prolongamento periférico e outro central. O prolongamento periférico liga-se ao receptor, enquanto o prolongamento central penetra no sistema nervoso central pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou por um nervo craniano;

b) neurônio II — localiza-se na coluna posterior da medula ou em núcleos de nervos cranianos do tronco encefálico (fazem exceção as vias óptica e olfatória). Origina axônios que geralmente cruzam o plano mediano logo após sua origem e entram na formação de um tracto ou lemnisco;

c) mneurônio III — localiza-se no tálamo e origina um axônio que chega ao córtex por uma radiação talâmica (faz exceção a via olfatória).

No estudo das grandes vias aferentes levaremos sempre em conta a posição e o trajeto dos axônios destes três neurônios. Serão estudadas, separadamente, as vias aferentes do tronco e membros que penetram no sistema nervoso central pelos nervos espinhais e aquelas da cabeça que penetram por nervos cranianos.

2.0 - VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS ESPINHAIS

2.1 - VIAS DE DOR E TEMPERATURA

Embora tenha sido durante muito tempo assunto controvertido, sabe-se hoje que tanto os receptores para temperatura como para dor são terminais nervosos livres. Nos últimos anos, as vias de dor e temperatura têm sido objeto de uma grande número de pesquisas que mudaram consideravelmente algumas das idéias clássicas sobre o assunto. Assim, sabe-se hoje que existem duas vias principais através das quais os impulsos de dor e temperatura chegam ao sistema nervoso supra-segmentar: uma via filogeneticamente mais recente, neoespino-talâmica, constituída pelo tracto espino-talâmico lateral, e outra, mais antiga, paleoespino-talâmica, (nota *) constituída pelo tracto espino-reticular, e as fibras reticulo-talâmicas (via espino-retículo-talâmicas). Como será visto, essas duas vias veiculam formas diferentes de dor e serão estudadas de maneira esquemática a seguir.

2.1.1 - Via Neoespino-Talâmica (Figs. 15.5, 29.1)

Trata-se da via “clássica” de dor e temperatura, constituída basicamente pelo tracto espino-talâmico lateral envolvendo uma cadeia de três neurônios.

Neurônios I — localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico de cada um destes neurônios liga-se aos receptores através dos nervos espinhais. O prolongamento central penetra na medula pela divisão lateral da raiz dorsal, bifurca- se em um ramo descendente curto e um ramo ascendente longo (que formão fascículo dorso- lateral), terminando ambos na coluna posterior, onde fazem sinapse com os neurônios II (Fig.15.5). Há evidência de que o neurotransmissor liberado nesta sinapse é um neuropeptídeo, a substância P.

Neurônios II — estão localizados na coluna posterior, principalmente na lâmina I de Rexed. Seus axônios cruzam o plano mediano, pela comissura branca, ganham o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o tracto espino-talâmico lateral (Fig.15.6). Ao nível da ponte, as fibras desse tracto se unem com as do espino-talâmico anterior para constituir o lemnisco espinhal, que termina no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.

Neurônios III — localizam-se no tálamo, principalmente no núcleo ventral póstero-lateral. Seus axônios formam radiações talâmicas que, pela cápsula interna e coroa radiada, chegam à área somestésica do córtex cerebral situada no giro pós-central (áreas 3,2 e 1 de Brodmann) (nota *).

Através dessa via chegam ao córtex cerebral impulsos originados em receptores térmicos e dolorosos situados no tronco e nos membros do lado oposto. A via é somatotópica, ou seja, a representação das diferentes partes do corpo

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Fig. 29.1: Representação esquemática da via neoespino-talâmica de temperatura e dor.

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pode ser identificada em seus núcleos e tractos assim como na área de projeção cortical. Há evidência de que a via neoespino-talâmica é responsável apenas pela sensação de dor aguda e bem localizada na superfície do corpo, corres-pondendo à chamada dor em pontada.

2.1.2 - Via Paleoespino-Talâmica

É constituída de uma cadeia de neurônios em número maior que os da via neoespino-talâmica

Neurônios I — localizam-se nos gânglios espinhais, penetram na medula do mesmo modo que os da via estudada anteriormente.

Neurônios II — situam-se na coluna posterior, principalmente na lâmina V de Rexed. Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do mesmo lado e do lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o tracto espino-reticular. Este sobe na medula junto ao tracto espino-talâmico lateral e termina fazendo sinapse com os neurônios III em vários níveis da formação reticular.

Neurônios III — os neurônios III localizam- se na formação reticular e dão origem às fibras reticulo-talâmicas que terminam nos núcleos intralaminares do tálamo (neurônios IV). Entretanto, o mais provável é que o número de neurônios reticulares envolvidos nessa via seja maior e que os impulsos nervosos cheguem aos núcleos intralaminares do tálamo após várias sinapses na formação reticular. Os núcleos, intralaminares, projetam-se para territórios muito amplos do córtex cerebral. É provável, entretanto, que essas projeções estejam mais relacionadas com a ativação cortical do que com a sensação de dor, uma vez que estas se tornam conscientes já em nível talâmieo.

As principais diferenças entre as vias neo e paleotalâmicas estão esquematizadas na Tabela 29.1. Ao contrário da via neoespino-talâmica, a via paleoespino-talâmica não tem organização somatotópica. Assim, ela é responsável por um tipo de dor pouco localizada, dor profunda do tipo crônico, correspondendo à chamada dor em queimação, ao contrário da via neoespino-talâmica, que veicula dores localizadas do tipo dor em pontada. Nas cordotomias ântero-laterais (cirurgias usadas para tratamento da dor), os dois tipos de dor são abolidos, pois são seccionadas tanto as fibras espino-talâmicas como as espino-reticulares. Entretanto, para abolição das dores profundas de origem visceral, são necessárias cordotomias bilaterais visando lesar também as fibras paleoespino-talâmicas homolaterais. Lesões estereotáxicas dos núcleos talâmicos em pacientes com dores intratáveis decorrentes de câncer comprovam a dualidade funcional das vias da dor. Assim, a lesão do núcleo ventral póstero-lateral (via neoespino-talâmica) resulta em perda da dor superficial em pontada, mas deixa intacta a dor crônica profunda. Esta é abolida com lesão dos núcleos intralaminares, o que, entretanto, não afeta a dor superficial.

Tabela 29.1: Diferenças entre as Vias Neoespino-Talâmicas e Paleoespino-Talâmicas

Linha 1: Características: Origem filogenética; Via neoespino-talâmica: recente; Via paleoespino-talâmica: antiga

Linha 2: Características: Posição do neurônio II; Via neoespino-talâmica: I de Rexed; Via paleoespino-talâmica: V de Rexed

Linha 3: Características: Cruzamento na medula ; Via neoespino-talâmica: fibras cruzadas fibras cruzadas e não cruzadas

Linha 4: Características: Tracto na medula; Via neoespino-talâmica: espino-talâmico lateral; Via paleoespino-talâmica: espino-reticular

Linha 5: Características: Trajeto; Via neoespino-talâmica:direto: espino-talâmico; Via paleoespino-talâmica: interrompido: espino-retículo- talâmico

Linha 6: Características: Número de neurônios; Via neoespino-talâmica: três neurônios (I, IT, III); Via paleoespino-talâmica: no mínimo 4 neurônios

Linha 7: Características: Projeção talâmica principal; Via neoespino-talâmica: núcleo ventral póstero-lateral; Via paleoespino-talâmica: núcleos intralaminares

Linha 8: Características: Projeções supratalâmicas; Via neoespino-talâmica: área somestésica; Via paleoespino-talâmica: territórios amplos do córtex cerebral

Linha 9: Características: Organização funcional; Via neoespino-talâmica: somatotópica; Via paleoespino-talâmica: não somatotópica

Linha 10: Características: Função; Via neoespino-talâmica: dor aguda e bem localizada; Via paleoespino-talâmica: dor crônica e difusa (dor em queimação)

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2.2 — VIA DE PRESSÃO E TATO PROTOPÁTICO (Figs. 15.5, 29.2)

Os receptores de pressão e tato são tanto os corpúsculos de Meissner como os de Ruffini. Também são receptores táteis as ramificações dos axônios em torno dos folículos pilosos.

Neurônios I — localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao receptor, enquanto o central penetra na medula pela divisão mediai da raiz dorsal e divide-se em um ramo ascendente muito longo e um ramo descendente curto, terminando ambos na coluna posterior em sinapse com os neurônios II (Fig. 15.5).

Neurônios II — localizam-se na coluna posterior da medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na comissura branca, atingem o funículo anterior do lado oposto onde se inflectem cranialmente para constituir o tracto espino-talâmico anterior (Fig. 15.5). Este, ao nível da ponte, une-se ao espino-talâmico lateral para formar o lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.

Neurônios III—localizam-se no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Originam axônios que formam radiações talâmicas que, passando pela cápsula interna e coroa radiada, atingem a área somestésica do córtex cerebral (Fig. 29.2).

Por este caminho chegam ao córtex os impulsos originados nos receptores de pressão e de tato situados no tronco e nos membros. Entretanto, como no caso anterior, estes impulsos tomam-se conscientes já em nível talâmico.

2.3— VIA DE PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE, TATO EPICRÍTICO E SENSIBILIDADE VIBRATÓRIA (Figs. 15.5, 29.3)

Os receptores de tato são os corpúsculos de Ruffini e de Meissner e as ramificações dos axônios em torno dos folículos pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocepção consciente são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os receptores para a sensibilidade vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini.

Neurônios I — localizam-se nos gânglios espinhais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao receptor, o prolongamento central penetra na medula pela divisão mediai da raiz posterior e divide-se em um ramo des-cendente curto e um ramo ascendente longo, ambos situados nos fascículos grácil e cunei- forme (Fig. 15.5), os ramos ascendentes termi-nam no bulbo fazendo sinapse com os neurônios II.

Neurônios II — localizam-se nos núcleos grácil e cuneiforme do bulbo. Os axônios destes neurônios mergulham ventralmente, constituindo as fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e a seguir inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco mediai (Fig. 29.3). Este termina no tálamo fazendo sinapse com os neurônios III.

Neurônios III — estão situados no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo, originando axônios que constituem radiações talâmicas que chegam à área somestésica passando pela cápsula interna e coroa radiada (Fig. 29.3).

Por esta via chegam ao córtex impulsos ner-vosos responsáveis pelo tato epicrítico, a propriocepção consciente (ou cinestesia) e a sensibilidade vibratória (Capítulo 15, item 4.3.2.1). O tato epicrítico e a propriocepção consciente permitem ao indivíduo a discriminação de dois pontos e o reconhecimento da forma e tamanho dos objetos colocados na mão (estereognosia). Os impulsos que seguem por esta via se tornam conscientes exclusivamente em nível cortical, ao contrário das duas vias estudadas anteriormente.

2.4 — VIA DE PROPRIOCEPÇÃO INCONSCIENTE (Figs. 15.5)

Os receptores são os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos situados nos músculos e tendões.

Neurônios I — localizam-se nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se aos receptores. O prolongamento central penetra na medula pela divisão mediai da raiz posterior, divide-se em um ramo ascendente longo e um ramo descendente curto, que terminam fazendo sinapse com os neurônios II da coluna posterior ou no núcleo cuneiforme acessório do bulbo.

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Fig. 29.2: Representação esquemática da via de pressão e tato protopático.

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Fig. 29.3: Representação esquemática da via de propriocepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória.

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Neurônios II — podem estar em três posições, originando três vias diferentes até o cerebelo:

a) neurônios II, situados no núcleo torácico (ou dorsal) — originam axônios que se dirigem para o funículo lateral do mesmo lado, inflectem-se cranialmente para formar o tracto espino-cerebelar posterior (Fig. 15.5), que termina no cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior (Fig. 22.7);

b) neurônios II, situados na base da coluna posterior e substância cinzenta intermédia — originam axônios que em sua maioria cruzam para o funículo lateral do lado oposto, inflectem-se cranialmente (Fig. 15.5) constituindo o tracto espino-cerebelar anterior. Este penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior (Fig. 22.7). Admite-se que as fibras que se cruzam na medula cruzam novamente antes de penetrar no cerebelo, pois a via é homolateral.

c) neurônios II, situados no núcleo cuneiforme acessório do bulbo — aí chegam os impulsos proprioceptivos do pescoço e membros superiores. Os axônios destes neurônios constituem o tracto cuneo-cerebelar, que entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior (Fig. 16.5).

Através destas vias, os impulsos proprioceptivos originados na musculatura estriada esquelética chegam até o cerebelo. Os impulsos originados no tronco e membros inferiores seguem pelos dois tractos espino-cerebelares; os originados nos membros superiores e no pescoço seguem pelo tracto cuneo-cerebelar, após passagem pelo núcleo cuneiforme acessório.

2.5 — VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL

O receptor visceral geralmente é uma terminação nervosa livre, embora existam também corpúsculos de Vater Paccini na cápsula de algumas vísceras. Os impulsos nervosos originados nas vísceras em sua maioria são inconscientes, relacionando-se com a regulação reflexa da atividade visceral. Contudo, interessam-nos principalmente agora aqueles que atingem níveis mais altos do neuroeixo e se tornam conscientes, sendo mais importantes do ponto de

vista clínico os que se relacionam com a dor visceral. O trajeto periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras viscerais aferentes que percorrem nervos simpáticos I ou parassimpáticos. No que se refere aos impulsos relacionados com a dor visceral, há evidência que eles seguem, principalmente, por nervos simpáticos, fazendo exceção as vísceras pélvicas inervadas pela parte sacral do parassimpático (nota *).

Os impulsos que seguem por nervos simpáticos, como os nervos esplâncnicos, passam pelo tronco simpático, ganham os nervos espinhais pelo ramo comunicante branco, passam pelo gânglio espinhal, onde estão os neurônios I, e penetram na medula pelo prolongamento central destes neurônios. Os trajetos centrais das vias aferentes viscerais, bem como a posição dos núcleos relés e da área de projeção cortical, são ainda discutidos. No caso dos impulsos relacionados com a dor visceral, sabe-se que eles seguem pelos tractos espino-talâmicos laterais situados do mesmo lado e do lado oposto. Devido a isto, para o tratamento cirúrgico da dor visceral feito através das cordotomias, é necessário seccionar os dois tractos espino-ta- lâmicos.

3.0 — VIAS AFERENTES QUE PENETRAM NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL POR NERVOS CRANIANOS

3.1 — VIAS TRIGEMINAIS (Fig. 29.4)

Com exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somática geral da cabeça penetra no tronco encefálico pelos nervos V, VII, IX e X. Destes, sem dúvida alguma, o mais importante é o trigêmeo, uma vez que os demais inervam apenas um pequeno território sensitivo situado no pavilhão auditivo e meato acústico externo. O território sensitivo dos diversos nervos que veiculam a sensibilidade somática da cabeça é mostrado na Fig. 12.2. Convém estudar separadamente as vias trigeminais extero- ceptivas e proprioceptivas.

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Fig. 29.4: Representação esquemática das vias trigenúnais.

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3.1.1— Via Trigeminal Exteroceptiva

Os receptores são idênticos aos estudados a propósito das vias medulares de temperatura, dor, pressão e tato.

Neurônios I — estão nos gânglios sensitivos anexos aos nervos V, VIII, IX e X, ou seja: gânglio trigeminal (V par), gânglio geniculado (VII par), gânglio superior do glossofaríngeo e gânglio superior do vago. São neurônios pseudo-unipolares cujos prolongamentos periféricos ligam-se aos receptores através dos respectivos nervos, enquanto os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico, onde terminam fazendo sinapse com os neurônios II.

Neurônios II — estão localizados no núcleo do tracto espinhal ou no núcleo sensitivo principal do trigêmeo. Todos os prolongamentos centrais dos neurônios I dos nervos VII, IX e X terminam no núcleo do tracto espinhal do V. Os prolongamentos centrais do V par podem terminar no núcleo sensitivo principal, no núcleo do tracto espinhal ou então bifurcar dando um ramo para cada um destes núcleos (Fig. 29.4). Embora o assunto seja ainda controvertido, admite-se que as fibras que terminam exclusivamente no núcleo sensitivo principal levam impulsos de tato discriminativo (epicrítico); as que terminam exclusivamente no núcleo do tracto espinhal levam impulsos de temperatura e dor, e as que se bifurcam, terminando em ambos os núcleos, provavelmente relacionam-se com tato protopático e pressão. Assim, quando se secciona cirurgicamente o tracto espinhal (tractotomia), para tratamento da nevralgia do trigêmeo, desaparece completamente a sensibilidade térmica e dolorosa, sendo muito pouco alterada a sensibilidade tátil, cujas fibras continuam a terminar em grande parte do núcleo sensitivo prin-cipal. Os axônios dos neurônios II situados no núcleo do tracto espinhal e no núcleo sensitivo principal em sua grande maioria cruzam para o lado oposto, inflectem-se cranialmente para constituir o lemnisco trigeminal (nota *), cujas fibras terminam fazendo sinapse com os neurônios III.

Neurônios III — localizam-se no núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Originam fibras que, como radiações talâmicas, ganham o córtex passando pela cápsula interna e coroa radiada. Estas fibras terminam na porção da área somestésica que corresponde à cabeça, ou seja, na parte inferior do giro pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann).

3.1.2 — Via Trigeminal Proprioceptiva 1

Ao contrário do que ocorre nas vias já estudadas, os neurônios I da via proprioceptiva do trigêmeo não estão em um gânglio e sim no núcleo do tracto mesencefálico. Os neurônios deste núcleo têm, por conseguinte, o mesmo valor funcional de células ganglionares. São neurônios idênticos aos ganglionares, de corpo muito grande e do tipo pseudo-unipolar. O prolongamento periférico destes neurônios liga-se a fusos neuromusculares situados na musculatura mastigadora, mímica e da língua. Liga-se também a receptores na articulação temporo-mandibular e nos dentes, os quais veiculam informações sobre a posição da mandíbula e a força da mordida. A maioria dos prolongamentos centrais destes neurônios estabelece sinapse com neurônios do núcleo motor do V, formando-se arcos reflexos simples como o reflexo mandibular (veja Capítulo 19, item 2.2.1). Alguns destes prolongamentos levam impulsos proprioceptivos inconscientes ao cerebelo. Admite-se também que uma parte destes prolongamentos faz sinapse no núcleo sensitivo principal (neurônio II), de onde os impulsos proprioceptivos conscientes através do lemnisco trigeminal vão ao tálamo (neurônio III) e de lá ao córtex.

3.2 — VIA GUSTATIVA (Fig. 29.5)

Os receptores são corpúsculos gustativos da língua e da epiglote. Os impulsos originados nos corpúsculos situados nos 2/3 anteriores da língua, após um trajeto periférico pelos nervos lingual e corda do tímpano, chegam ao sistema nervoso central pelo nervo intermédio (VII par). Os impulsos do terço posterior da língua e os da epiglote penetram no sistema nervoso central, respectivamente, pelos nervos glossofaríngeo (IX) e vago (X) (Fig. 12.3).

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Fig. 29.5 — Representação esquemática da via gustativa.

Neurônios I — localizam-se nos gânglios geniculado (VII), inferior do IX e inferior do X. Os prolongamentos periféricos destes neurônios ligam-se aos receptores; os prolongamentos centrais penetram no tronco encefálico fazendo sinapse com os neurônios II após um trajeto no tracto solitário.

Neurônios II — localizam-se no núcleo do tracto solitário. Originam as fibras solitário-talâmicas, que terminam fazendo sinapse com os

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neurônios III no tálamo do mesmo lado e do lado oposto.

Neurônios III — localizam-se no tálamo, no mesmo núcleo onde chegam os impulsos que penetram pelo trigêmeo, ou seja, o núcleo ventral póstero-medial. Originam axônios que, como radiações talâmicas, chegam à área gustativa do córtex cerebral, situada na parte inferior do giro pós-central (área 43), adjacente à parte da área somestésica para a língua.

3.3 — VIA OLFATÓRIA (Fig. 29.6)

Os receptores são os cílios olfatórios das vesículas olfatórias, pequenas dilatações do prolongamento periférico da célula olfatória.

Neurônios I — Os neurônios I são as próprias células olfatórias, neurônios bipolares localizados na mucosa olfatória (ou mucosa pituitária), situada na parte mais alta das fossas nasais (Fig. 29.6). Os prolongamentos periféricos destes neurônios são muito pequenos e terminam em dilatações — as vesículas olfatórias — que contêm os receptores da olfação. Os prolongamentos centrais, amielínicos, agrupam-se em feixes formando filamentos que em conjunto constituem o nervo olfatório. Estes filamentos atravessam os pequenos orifícios da lâmina crivosa do osso etmóide e terminam no bulbo olfatório, onde suas fibras fazem sinapse com neurônios II.

Neurônios II — são principalmente as chamadas células mitrais (nota *), cujos dendritos, muito ramificados, fazem sinapse com as extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células olfatórias (neurônios I) constituindo os chamados glomérulos olfatórios (Fig. 29.6). Os axônios mielínicos das células mitrais seguem pelo tracto olfatório e ganham as estrias olfatórias lateral e mediai. Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem pela estria olfatória lateral (nota **) e terminam na área cortical de projeção para a sensibilidade olfatória, situada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal (nota *).,

A via olfatória apresenta as seguintes peculiaridades:

a) possui apenas os neurônios I e II;

b) o neurônio I localiza-se em uma mucosa e não em um gânglio;

c) falta um relé talâmico;

d) a área cortical de projeção é do tipo alo- córtex e não isocórtex, como nas demais vias;

e) é totalmente homolateral, ou seja, todas as informações originadas nos receptores ’ olfatórios de um lado chegam ao córtex olfatório do mesmo lado.

Convém acentuar que as formações integrantes da via olfatória constituem em conjunto o chamado rinencéfalo, ou encéfalo olfatório, no sentido restrito em que este terma tende a ser usado modernamente. Como já foi visto no Capítulo 28, as demais formações tradicionalmente incluídas no rinencéfalo, no seu sentido mais amplo, não se relacionam com a sensibilidade olfatória e fazem parte do sistema límbico. Estudos eletrofisiológicos mostraram que este sistema recebe impulsos originados em quase todos os receptores, inclusive nos olfatórios. Admite-se que estas conexões se relacionam com fenômenos reflexos e reações comportamentais em resposta a impulsos olfatórios inconscientes.

3.4 — VIA AUDITIVA (Fig. 29.7)

Os receptores da audição estão no- órgão espiral (de Corti) situado na cóclea do ouvido interno.

Neurônios I — Localizam-se no gânglio espiral situado na cóclea. São neurônios bipolares cujos prolongamentos periféricos são pequenos e terminam em contato com os receptores no órgão de Corti. Os prolongamentos centrais constituem a porção coclear do nervo vestibulo-coclear e terminam na ponte, fazendo sinapse com os neurônios II.

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Fig. 29.6: Representação esquemática da via olfatória.

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Neurônios II — estão situados nos núcleos cocleares dorsal e ventral. Seus axônios cruzam para o lado oposto constituindo o corpo trapezóide, contornam o núcleo olivar superior e inflectem-se eranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios III no eolículo inferior. Existe um certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que penetram no lemnisco lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.

Neurônios III— a maioria dos neurônios III da via auditiva está localizada no colículo inferior. Seus axônios dirigem-se ao corpo geniculado mediai, passando pelo braço do colículo inferior.

Neurônios IV — estão localizados no corpo geniculado mediai. Seus axônios formam a ra-diação auditiva, que, passando pela cápsula interna, chega à área auditiva do córtex (áreas 41 e 42 de Brodmann), situada no giro temporal transverso anterior.

Admite-se que a maioria dos impulsos auditivos chega ao córtex através de uma via como a acima descrita, ou seja, envolvendo quatro neurônios. Entretanto, muitos impulsos auditivos seguem trajeto mais complicado, envolvendo um número variável de sinapses em três núcleos situados ao longo da via auditiva, ou seja, núcleo do corpo trapezóide, núcleo olivar superior e núcleo do lemnisco lateral. Apesar de bastante complicada, a via auditiva mantém uma organização tonotópica, ou seja, impulsos nervosos relacionados com tons de determinadas freqüências seguem caminhos específicos ao longo de toda a via, projetando-se em partes específicas da área auditiva.

A via auditiva apresenta duas peculiaridades:

a) possui um grande número de fibras homolaterais. Assim, cada área auditiva do córtex recebe impulsos originados na có-clea de seu próprio lado e na do lado oposto, sendo impossível a perda da audição por lesão de uma só área auditiva;

b) possui um grande número de núcleos relês. Assim, enquanto nas demais vias o número de neurônios ao longo da via é geralmente três, na via auditiva este número é de quatro ou mais.

3.5 — VIAS VESTIBULARES CONSCIENTES E INCONSCIENTES (Fig. 17.1)

Os receptores estão localizados na porção vestibular do ouvido interno e são as cristas dos canais semicirculares e as máculas do utrículo e do sáculo. Estes receptores são considerados (nota *) proprioceptivos, pois, assim como os fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, eles informam sobre a posição no espaço da parte do corpo onde estão localizados, no caso, a cabeça.

Neurônios I — são células bipolares localizadas no gânglio vestibular (de Scarpa). Seus prolongamentos periféricos, pequenos, ligam- se aos receptores, e os prolongamentos centrais, muito maiores, constituem a porção vestibular do nervo vestibulococlear, cujas fibras fazem sinapse com os neurônios II.

Neurônios II — localizam-se nos núcleos vestibulares. A partir destes núcleos, temos a considerar dois trajetos conforme se trate de via consciente ou inconsciente.

a) via inconsciente — axônios de neurônios II dos núcleos vestibulares formam o fascículo vestibulo-cerebelar, que ganha o córtex do arquicerebelo, passando pela parte mediai do pedúnculo cerebelar inferior, que constitui o chamado corpo justa-restiforme (Fig. 17.1). Fazem exceção algumas fibras que vão diretamente ao cerebelo sem sinapse nos núcleos vestibulares (Fig. 17.1);

b) via consciente — a existência de conexões entre os núcleos vestibulares e córtex cerebral foi negada durante muito tempo, mas está estabelecida, hoje com base em dados clínicos e experimentais. Contudo, existe controvérsia quanto ao trajeto da via, embora a existência de um relé talâmico seja geralmente admitida. No que se refere à localização da área vestibular no córtex, admite-se que ela está no lobo parietal próximo ao território da área somestésica correspondente à face. Alguns admitem também a existência de uma outra área vestibular no lobo temporal próximo à área auditiva.

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Fig. 29.7: Representação esquemática da via auditiva.

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3.6—VIA OPTICA

Estudaremos inicialmente o trajeto dos impulsos nervosos na retina e a seguir o seu trajeto, do olho até o córtex do lobo occipital.

3.6.1 — Estrutura da Retina (Fig. 29.8)

Os receptores visuais, assim como os neurônios I, II e III da via óptica, localizam-se na retina, neuroepitélio que reveste internamente a cavidade do bulbo ocular, posteriormente à íris. Embriologicamente, a retina forma-se 'a partir de uma evaginação do diencéfalo primitivo, a vesícula óptica, que, logo, por um processo de introflexão, transforma-se no cálice óptico, com parede dupla. A parede ou camada externa do cálice óptico origina a camada pigmentar da retina. A parede ou camada interna do cálice óptico dá origem à camada nervosa da retina, onde se diferenciam os três primeiros neurônios (I, II e III) da via óptica.

Na parte posterior da retina, em linha com o centro da pupila, ou seja, com o eixo visual de cada olho, existe uma área ligeiramente amarelada, a mácula lútea no centro da qual se nota uma depressão, a fóvea central. A mácula corresponde à área da retina onde a visão é mais distinta. Os movimentos reflexos do bulbo ocular fixam sobre as máculas a imagem dos objetos que nos interessam no campo visual. A visão nas partes periféricas não maculares da retina é pouco nítida e a percepção das cores se faz precariamente. A estrutura da retina é extremamente complexa (nota *), distinguindo-se nela dez camadas, uma das quais é a camada pigmentar, situada externamente. O estudo das nove camadas restantes pode ser simplificado levando-se em conta apenas a disposição dos neurônios retinianos. Distinguem-se, então, três camadas que correspondem aos territórios dos neurônios I, II e III da via óptica, ou seja, de fora para dentro: as células fotossensíveis (ou fotorreceptoras), as células bipolares e as células ganglionares (Fig. 29.8).

Fig. 29.8 — Esquema da disposição dos neurônios na retina.

As células fotossensíveis estabelecem sinapse com as células bipolares, que, por sua vez, fazem sinapse com as células ganglionares, cujos axônios constituem o nervo óptico (Fig. 29.8). Os prolongamentos periféricos das células fotossensíveis são os receptores da visão, cones ou bastonetes, de acordo com sua forma. As células fotossensíveis são, pois, de dois tipos: células de cone e células de bastonete. Os raios luminosos que incidem sobre a retina devem atravessar suas nove camadas internas para atingir os fotorreceptores, cones ou bastonetes (Fig. 29.8). A excitação destes pela luz dá origem a impulsos nervosos que caminham em direção oposta à seguida pelo raio luminoso, ou seja, das células fotossensíveis para as células bipolares e destas para as células ganglionares, cujos axônios constituem o nervo óptico (Fig. 29.8).

Os bastonetes são adaptados para a visão com pouca luz, enquanto os cones são adaptados para a visão com luz de maior intensidade e para a visão de cores. Nos animais de hábitos noturnos, a retina é constituída preponderantemente ou exclusivamente de bastonetes, enquanto nos animais de hábitos diurnos o predomínio é quase total de cones. No homem, o número de bastonetes é cerca de 20 vezes maior que o de cones. Contudo, a distribuição dos dois tipos de receptores não é uniforme. Assim enquanto nas partes periféricas da retina predominam os bastonetes, o número de cones aumenta

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progressivamente à medida que se aproxima da mácula/até que ao nível da fóvea central existem exclusivamente cones. Nas partes periféricas da retina vários bastonetes ligam-se a uma célula bipolar e várias células bipolares fazem sinapse com uma célula ganglionar (Fig. 29.8). Assim, nestas áreas uma fibra do nervo óptico pode estar relacionada com até 100 receptores. Na mácula, entretanto, o número de cones é aproximadamente igual ao de células bipolares e ganglionares, ou seja, cada célula de cone faz sinapse com uma célula bipolar, que, por sua vez, se liga a uma célula ganglionar (Fig. 29.8). Deste modo, para cada cone existe uma fibra no nervo óptico. Estas características estruturais da mácula explicam sua grande acuidade visual e permitem entender o fato de que, apesar de a mácula ser uma área pequena da retina, ela contribui com um grande número de fibras para a formação do nervo óptico e tem uma representação cortical muito grande.

Como já foi referido, o nervo óptico é formado pelos axônios das células ganglionares. Estes são inicialmente amielínicos e percorrem a superfície interna da retina (Fig. 29.8), convergindo para a chamada papila óptica, situada na parte posterior da retina, medialmente à mácula. Ao nível da papila óptica, os axônios das células ganglionares atravessam as túnicas média e externa do olho, tornam-se mielínicos constituindo o nervo óptico. Como não existem fotorreceptores ao nível da papila, ela é também conhecida como ponto cego da retina. Sua importância clínica é muito grande, pois aí penetram os vasos que nutrem a retina. O edema da papila é um importante sinal indicador da existência de hipertensão craniana (Capítulo 9, item 3.2).

3.6.2 — Trajeto das Fibras nas Vias Ópticas (Fig. 29.9)

Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, do qual se destacam posteriormente os dois tractos ópticos, que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais. Ao nível do quiasma óptico as fibras dos dois nervos ópticos sofrem uma decussação parcial. Antes de estudar esta decussação, é necessário conceituar alguns termos:

Denomina-se retina nasal a metade medial da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para o nariz. Retina temporal é a metade lateral da retina de cada olho; ou seja, a que está voltada para a região temporal. Denomina- se campo visual de um olho a porção do espaço que pode ser vista por este olho estando ele fixo. No campo visual de cada olho distingue-se, como na retina, uma porção lateral, o campo temporal', e uma porção medial, o campo nasal. É fácil verificar pelo trajeto dos raios luminosos (Fig. 29.9) que o campo nasal se projeta sobre a retina temporal e o campo temporal sobre a retina nasal. Convém lembrar, entretanto, que no homem e em muitos animais há superposição de parte dos campos visuais dos dois olhos, constituindo o chamado campo binocular.

No quiasma óptico, as fibras nasais, ou seja, as fibras oriundas da retina nasal, cruzam para o outro lado, enquanto as fibras temporais seguem do mesmo lado, sem cruzamento. Assim, cada tracto óptico contém fibras temporais da retina de seu próprio lado e fibras nasais da retina do lado oposto (Fig. 29.9). Como conseqüência, os impulsos nervosos originados em metades homônimas das retinas dos dois olhos (por exemplo, na metade direita dos dois olhos) serão conduzidos aos corpos geniculados e ao córtex deste mesmo lado. Ora, é fácil verificar (Fig. 29.9) que as metades direitas da retina dos dois olhos, ou seja, a retina nasal do olho esquerdo e temporal do olho direito recebem os raios luminosos provenientes do lado esquerdo, ou seja, dos campos temporal esquerdo e nasal direito. Entende-se, assim, que, como conseqüência da decussação parcial das fibras visuais no quiasma óptico, o córtex visual direito percebe os objetos situados à esquerda de uma linha vertical mediana que divide os campos visuais. Assim, também na via óptica é válido o princípio de que o hemisfério cerebral de um lado relaciona-se com as atividades sensitivas do lado oposto.

Conforme seu destino, pode-se distinguir quatro tipos de fibras nas vias ópticas:

a) fibras retino-hipotalâmicas — destacam- se do quiasma óptico e ganham o núcleo supraquiasmático do hipotálamo. São importantes para a regulação dos ritmos biológicos;

b) fibras retino-tectais—ganham o colículo superior através do braço do colículo superior e estão relacionadas com certos reflexos de movimentos dos olhos ou das

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Fig. 29.9 — Representação esquemática das vias ópticas e sua correspondência com os campos visuais nasal (N) e temporal (T) de cada olho. As letras A-F do lado esquerdo indicam lesões nas vias ópticas, que resultam nos defeitos de campo visual representados do lado direito. O esquema não leva em conta o fato de que existe uma superposição parcial entre os campos visuais dos dois olhos.

pálpebras desencadeados por impulsos visuais. Como exemplo temos o reflexo de piscar (Capítulo 19, item 2.2.4);

c) fibras retino-pré-tectais — ganham a área pré-tectal através do braço do colículo superior e estão relacionadas com os

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reflexos fotomotor direto e consensual (Capítulo 19, itens 2.2.6 e 2.2.7);

d) fibras retino-gemculadas — são as mais importantes, pois somente elas se relacionam com a visão. Terminam fazendo sinapse com os neurônios IV da via óptica localizados no corpo geniculado lateral.

Os axônios dos neurônios do corpo geniculado lateral (neurônios IV) constituem a radiação óptica (tracto geniculo-calcarino) e terminam na área visual, área 17, situada nos lábios do sulco calcarino. Nem todas as fibras da radiação óptica atingem o córtex pelo mesmo trajeto. As fibras dorsais seguem um curso quase retilíneo para trás, em direção ao lobo occipital. Já as fibras ventrais dirigem-se inicialmente para diante, em direção ao pólo temporal, encurvam-se a seguir e voltam em direção ao lobo occipital, onde terminam (Fig. 29.9). Forma-se, assim, uma alça, a alça temporal (ou de Meyer), em relação com a parte anterior do corno inferior do ventrículo lateral. A presença desta alça explica o fato de que tumores do lobo temporal situados adiante do nível em que se localizam os corpos genicula- dos laterais podem comprimir e lesar a radiação óptica, resultando alteração nos campos visuais.

Existe correspondência entre partes da retina e partes do corpo geniculado lateral, da radiação óptica e da área 17. Na radiação óptica, as fibras correspondentes às partes superiores da retina ocupam posição mais alta e se projetam no lábio superior do sulco calcarino; as fibras correspondentes às partes inferiores da retina ocupam posição mais baixa e projetam-se no lábio inferior do sulco calcarino; as fibras que levam impulsos da mácula ocupam posição intermediaria e se projetam na parte posterior do sulco calcarino. Existe, assim, uma somatotopia per-feita em toda a via óptica, fato este de grande importância clínica, pois permite localizar com bastante precisão certas lesões da via óptica com base no estudo das alterações dos campos visuais.

3.63 — Lesões das Vias Ópticas (Fig. 29.9)

O conhecimento da disposição das fibras na via óptica torna fácil entender os sintomas que resultam da lesão de suas diferentes partes. Destes sintomas, sem dúvida, os mais importantes são as alterações dos campos visuais, que devem ser pesquisadas para cada olho isoladamente. O distúrbio básico do campo visual é o escotoma, que consiste em uma falha dentro do campo visual, ou seja, cegueira para uma parte deste campo. Quando o escotoma atinge metade do campo visual, passa a ser denominado hemianopsia. A hemianopsia pode ser heterônima ou homônima. Na primeira, são acometidos lados diferentes dos campos visuais, ou seja, desaparece a visão nos campos, temporais ou nos campos nasais (Fig. 29.9). Na segunda, fica acometido o mesmo lado do campo visual de cada olho, ou seja, desaparece a visão do campo temporal do olho de um lado e o campo nasal do olho do lado oposto (Fig. 29.9).

No lado direito da Fig. 29.9 estão representados os defeitos de campo visual que resultam de lesões da via óptica, situados nos pontos indicados do lado esquerdo da figura. Observa- se que as lesões responsáveis pelas hemianopsias heterônimas localizam-se no quiasma óptico, enquanto as responsáveis pelas hemianopsias homônimas são retroquiasmáticas, ou seja, localizam-se entre o quiasma e o córtex occipital. A seguir, faremos rápidas considerações sobre as principais lesões das vias ópticas e suas conseqüências sobre os campos visuais.

a) lesão do nervo óptico (Fig. 29.9A) — resulta em cegueira completa do olho correspondente. Ocorre, por exemplo, como conseqüência de traumatismo ou em casos de glaucoma, quando o aumento da pressão intraocular comprime e lesa as fibras do nervo óptico ao nível da papila;

b) lesão da parte mediana do quiasma óptico (Fig. 29.9B) — resulta em hemianopsia bitemporal, como conseqüência da interrupção das fibras provenientes das retinas nasais que cruzam a este nível. Este tipo de lesão ocorre tipicamente nos tumores da hipófise, que crescem e comprimem o quiasma de baixo para cima;

c) lesão da parte lateral do quiasma óptico (Fig. 29.9C) — resulta em hemianopsia nasal do olho correspondente, como conseqüência da interrupção das fibras provenientes da retina temporal deste olho. Este tipo de lesão ocorre mais freqüentemente em casos de aneurismas da artéria carótida interna, que comprimem lateralmente o quiasma óptico. Quando a

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compressão se faz dos dois lados, como conseqüência de dois aneurismas, ocorre uma hemianpsia binasal, ou seja, nos campos nasais dos olhos;

d) lesão do tracto óptico (Fig. 29.9D) — resulta em hemianopsia homônima direita ou esquerda, conforme a lesão se localize, respectivamente, no tracto óptico esquerdo ou direito. É fácil verificar pela figura que as lesões de campo neste caso resultam da interrupção das fibras provenientes da retina temporal de um olho e nasal do olho do lado oposto. Lesões deste tipo podem ocorrer como conseqüência de traumatismos ou tumores que comprimem o tracto óptico. Lesões do corpo geniculado lateral dão alterações de campo visual idênticas às observadas após lesão do tracto óptico;

e) lesões da radiação óptica (Figs. 29.9 E e F) — é fácil verificar, pelo trajeto das fibras na via óptica, que lesões completas da radiação óptica causam alterações de campo visual idênticas às que resultam de lesões do tracto óptico, ou seja, ocorrem hemianopsias homônimas (Fig. 29.9F). Contudo, pesquisando-se o reflexo foto- motor na metade cega da retina, verifica- se que ele está ausente no caso das lesões do tracto óptico e presente no caso das lesões da radiação óptica (ou da área 17). Isto se explica pelo fato de que nas lesões do tracto óptico há interrupção das fibras retino-pré-tectais responsáveis pelo reflexo, o que não ocorre no caso das lesões situadas depois do corpo geniculado lateral. Na prática, entretanto, as lesões completas da radiação óptica são muito raras, pois suas fibras espalham-se em um território bastante grande. Mais freqüentemente ocorrem lesões de parte destas fibras, o que resulta em pequenas falhas do campo visual (escotomas) ou falhas que comprometem todo um quadrante do campo visual e são denominadas quadrantanopsias. Como exemplo, temos a lesão ilustrada na Fig. 29.9E, na qual houve comprometimento da metade inferior direita da radiação óptica, resultando em quadrantanopsia homônima superior esquerda, uma vez que são interrompidas as fibras oriundas da metade inferior das retinas nasal esquerda e temporal direita. Este é o tipo de alteração dos campos visuais que resulta do comprometimento das fibras da alça temporal (de Meyer) em certos casos de tumor do pólo temporal;

f) lesões do córtex visual (área 17) — as lesões completas do córtex visual de um hemisfério dão alterações de campo iguais às observadas em lesões completas da radiação óptica. Contudo, também aqui são mais freqüentes as lesões parciais. Assim, por exemplo, uma lesão do lábio inferior do sulco calcarino direito resulta em quadrantanopsia homônima superior esquerda (Fig. 29.9E). Convém assinalar que, provavelmente devido à grande representação cortical da mácula, a visão macular é freqüentemente poupada nos casos de lesão da área 17. A preservação da visão macular é menos freqüente nas lesões da radiação óptica e excepcionalmente ocorre nas lesões do tracto óptico.

4.0 — CONTROLE DA TRANSMISSÃO DAS INFORMAÇÕES SENSORIAIS

Sabe-se que o sistema nervoso central, longe de receber passivamente as informações sensoriais que vão ter a ele, é capaz de modular a transmissão dessas informações através de fibras centrífugas que agem principalmente sobre os núcleos relés existentes nas grandes vias aferentes. Caracteriza-se assim a existência de vias eferentes reguladoras da sensibilidade. A primeira observação mostrando a existência dessas vias deve-se a Ramon Cajal, que descobriu no nervo óptico e na retina fibras eferentes originárias da formação reticular. A presença de vias eferentes reguladoras da sensibilidade explica a capacidade que temos de selecionar, entre as diversas informações sensoriais que nos chegam em um determinado momento, aquelas mais relevantes e que despertam nossa atenção. Na dependência dessas vias estão, pois, fenômenos como a atenção seletiva e a habituação a estímulos apresentados continuamente. Assim, quando se liga o ventilador da sala de aula, o seu ruído inicialmente atrai nossa atenção. Contudo, logo ficamos habituados com o barulho, que deixa de ser percebido, a

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menos que nossa atenção se volte novamente para ele. Isto pode ocorrer, por exemplo, se o ruído se modifica tornando-se mais alto ou mais baixo. Sabe-se que o fenômeno da habituação se deve a um mecanismo de inibição dos impulsos sensoriais pouco relevantes e que, por conseguinte, não atraem nossa atenção. Ele não deve ser confundido com a adaptação, ou fadiga dos receptores, observada principalmente em receptores cutâneos submetidos a estímulos contínuos. Neste caso, o mecanismo localiza-se somente no receptor e não depende de nenhuma ação central. O controle da sensibilidade pelo sistema nervoso central manifesta-se geralmente por inibição e as vias responsáveis pelo processo originam-se no córtex cerebral e principalmente na formação reticular. Especialmente importantes por suas implicações médicas são as vias que regulam a penetração no sistema nervoso central dos impulsos nervosos responsáveis pela dor. Estas vias, hoje, já bastante conhecidas, serão estudadas no próximo item.

4.1 — REGULAÇÃO DA DOR: VIAS DA ANALGESIA

Em 1965, Melzack e Wall publicaram um importante trabalho propondo uma nova teoria segundo a qual a penetração dos impulsos dolorosos no sistema nervoso central seria regulada por neurônios e circuitos nervosos existentes na substância gelatinosa das colunas posteriores da medula, que agiria como um “portão”, impedindo ou permitindo a entrada de impulsos dolorosos. O portão seria controlado por fibras descendentes supra-espinhais e pelos próprios impulsos nervosos que entram pelas fibras das raízes dorsais. Assim, os impulsos nervosos conduzidos pelas grossas fibras mielínicas de tato (fibras A beta) teriam efeitos antagônicos aos das fibras finas de dor (fibras A delta e C), estas abrindo e aquelas fechando o portão. A teoria do portão da dor de Melzack e Wall marcou o início de um grande número de pesquisas sobre os mecanismos de regulação da dor. Embora alguns dos circuitos nervosos postulados por essa teoria não tenham sido aceitos, ela foi confirmada nos seus aspectos fundamentais, ou seja, existe um “portão” para a dor envolvendo complexos circuitos da substância gelatinosa, controlados por fibras de origem espinhal e supra-espinhal. Confirmou-se também que os ramos colaterais das grossas fibras táteis dos fascículos grácil e cuneiforme que penetram na coluna posterior inibem a transmissão dos impulsos dolorosos, ou seja, fecham o “portão". Com base neste fato surgiram as chamadas “técnicas de estimulação transcutânea”, usadas hoje com sucesso para o tratamento de certos tipos de dor e que consistem na estimulação, feita através de eletrodos colocados sobre a pele, das fibras táteis de nervos periféricos ou do funículo posterior da medula. A inibição dos impulsos dolorosos por estímulos táteis explica também o alívio que se sente ao esfregar um membro dolorido depois de uma topada.

Nos últimos 20 anos houve um enorme avanço nos conhecimentos sobre os mecanismos supra-espinhais que regulam o “portão” da dor. A descoberta mais importante nesta área foi feita em 1969 por Reynolds, que, estimulando a substância cinzenta periaquedutal do rato, obteve uma analgesia tão acentuada que permitiria a realização de cirurgias abdominais no animal sem anestesia. Efeito semelhante pôde ser obtido também por estímulos do núcleo magno da rafe, pertencente à formação reticular. A analgesia obtida nesses casos depende de uma via que liga a substância cinzenta periaquedutal ao núcleo magno da rafe, de onde partem fibras serotoninérgicas que percorrem o tracto espinhal do trigêmeo e o fascículo dorsolateral da medula e terminam em neurônios internunciais encefalinérgicos situados no núcleo do tracto espinhal do trigêmeo e na substância gelatinosa (Fig. 29.10). Estes neurônios inibem a sinapse entre os neurônios I e II da via da dor através da liberação de um opióide endógeno, a encefalina, substância do mesmo grupo químico da morfina. Receptores para opióides existem também na substância cinzenta periaquedutal, onde a injeção de quantidades muito pequenas de morfina resulta em uma analgesia semelhante à que se obtém por estímulos elétricos. Assim, sabe-se hoje que a atividade analgésica da morfina, substância usada para tratamento de quadros dolorosos muito intensos, se deve à sua fixação e conseqüente ativação dos receptores para opióides existentes na via da analgesia acima descrita. A descoberta desse fato deu origem a novas técnicas para tratamento de quadros dolorosos graves através da instilação intracerebral ou espinhal de morfina.

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Fig. 29.10: Via da analgcsia.

As conexões aferentes da substância cinzenta periaquedutal são numerosas, mas o contingente mais importante é representado por fibras ou colaterais das vias neo e paleoespino-talâmicas. Isto aumenta a complexidade e a sofisticação do sistema de regulação da dor, uma vez que os próprios estímulos nociceptivos que sobem pelas vias espino-talâmicas podem inibir a entrada de impulsos dolorosos no sistema nervoso central. Entende-se assim como a introdução de uma agulha em uma parte do corpo pode causar alívio em um ponto doloroso muito distante. Esse procedimento é usado na acupuntura, técnica milenar da medicina chinesa que só recentemente teve esclarecida sua base neuro-biológica e começa a ser aceita pela medicina tradicional (nota *).

NOTAS


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Nota *: Sabe-se que algumas radiações talâmicas de temperatura e dor terminam na área somestésica II, pequena região situada abaixo da área somestésica I, na borda inferior do giro pós- central, onde a representação das partes do corpo é bilateral.

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Nota *: Admite-se que o nervo vago tem pouco ou nenhuma importância na condução de impulsos dolorosos de origem visceral.

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Nota *: Na realidade, o chamado lemnisco trigeminal não é uma formação única, apresentando uma divisão dorsal (lemnisco trigeminal dorsal) e outra ventral (lemnisco trigeminal ventral). A divisão dorsal é predominantemente homolateral e origina-se do núcleo sensitivo principal. A divisão ventral é toda cruzada, origina-se do núcleo do tracto espinhal e incorpora-se ao lemnisco mediai na parte mais cranial da ponte.

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Nota *: O estudo das células do bulbo olfatório e suas conexões centrais foi feito de maneira muito esquemática e simplificada. Para maiores detalhes sobre o assunto, veja Scalia F. & Winaus, S.S. —1975 — Journal of Comparative Neurology 161:31-56.

Nota **: As fibras da estria olfatória mediai incorporam-se à comissura anterior e terminam no bulbo olfatório do lado oposto.

Nota *: Mais precisamente, nas áreas pré-piriforme (giro olfatório lateral) e peri-amigdalóide, que, juntamente com a área entorrinal, constituem o lobo piriforme. A área entorrinal ocupa grande parte do giro para-hipocampal. Recebe fibras das áreas pré-piriforme e peri-amigdalóide e admite-se seja uma área cortical de associação para a interpretação de impulsos olfatórios.

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Nota *: Para um estuda detalhado da estrutura da retina, veja Polyak, S. L. — 1941 — The retina. University of Chicago Press, Chicago.



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Nota *: Para mais informações sobre as bases neurobiológicas da analgesia provocada pelas acupunturas, veja Han, J. S. & Terenius, L —1982 — Annual Review of Pharmacology and Toxicology, 22:193-220.


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