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Funções da formação reticular



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Funções da formação reticular
A formação reticular influencia quase todos os setores do SNC. Suas principais funções são:

  • controle da atividade elétrica cortical; sono e vigília;

A formação rticular é capaz de ativar o córtex cerebral a partir do SARA, sistema ativador reticular ascendente. A ação se faz através de conexões da formação reticular com os núcleos inespecíficos do tálamo. A formação reticular contém mecanismos capazes de regular o sono de maneira ativa. O sono, do ponto de vista eletroencefalográfico, não é homogêneo, comportando vários estágios. Entre estes está o sono paradoxal (REM), assim denominado porque embora o indivíduo se encontre profundamente adormecido, seu traçado eletroencefalográfico é dessincronizado, semelhante ao do indivíduo acordado. Durante o sono paradoxal há um relaxamento muscular e os olhos se movem rapidamente e é nessa fase que ocorrem os sonhos. O sono paradoxal é ativamente desencadeado a partir de grupos neuronais situados na formação reticular, entre os quais o locus ceruleus.

  • controle eferente da sensibilidade;

Sabe-se que até certo ponto o SN é capaz de selecionar informações sensoriais que lhe chegam, eliminando ou diminuindo algumas e concentrando-se em outras, fenômeno chamado de atenção seletiva.isto se faz por um mecanismo ativo envolvendo fibras eferentes ou centrífugas capazes de modular a passagem dos impulsos nervosos nas vias aferentes específicas. Esse controle eferente da sensibilidade se faz principalente por fibras originadas na formação reticular, como as fibras que inibem a penetração no SNC de impulsos dolorosos, caracterizando as vias de analgesia.

  • controle da motricidade somática;

A formação reticular tem influencia sobre neurônios motores medulares, ativando-os ou os inibindo através do tracto córtico-espinhal. Aferências das áreas motoras do córtex cerebral, através da via córtico-retículo-espinhal, controlam a motricidade voluntária dos músculos axiais e apendiculares proximais. Aferências do cerebelo enquadram-se nas funções exercidas por ele, como regulação automática do equilíbrio, do tônus e da postura, agindo também sobre os mesmos grupos musculares.

  • controle do SNA;

O sistema límbico e o hipotálamo são os dois centro supra-segmentares mais importantes para o controle do SNA e têm projeções para a formação reticular, a qual, por sua vez, liga-se a neurônios pré-ganglionares do SNA, estabelecendo assim o principal mecanismo de controle da formação reticular sobre esse sistema.

  • controle neuroendócrino;

Estímulos elétricos da formação reticular do mesencéfalo causam a liberação de ACTH e do hormônio antidiurético.

  • integração de reflexos; centro respiratório e vasomotor.

 

APLICAÇÃO CLÍNICA
Conceitos
Alterações da motricidade

  • paresia: diminuição da força muscular;

  • plegia (paralisia): ausência total de força impossibilitando o movimento;

Obs.: quando esses sintomas atingem todo um lado do corpo têm-se hemiparesia ou hemiplegia.

  • tonia: estado de permanente tensão que se encontra o músculo normal em repouso;

Obs.: hipertonia (aumento), hipotonia (diminuição), atonia (ausência completa).

  • flexia: relaciona-se com os reflexos;

Obs.: arreflexia (ausência), hiporreflexia (diminuição), hiper-reflexia (aumento).

  • paralisias flácidas: paralisias com hipotonia e hiporreflexia. (síndrome do neurônio motor inferior).

  • paralisias espásticas: paralisias com hipertonia e hiper-reflexia. (síndrome do neurônio motor superior).


Alterações da sensibilidade

  • anestesia: desaparecimento total de uma ou mais modalidades de sensibilidade. Perda da sensibilidade tátil.

  • analgesia: perda da sensibilidade dolorosa.

  • hipoestesia: diminuição da sensibilidade.

  • hiperestesia: aumento da sensibilidade.

  • parestesia: aparecimento de sensações espontâneas sem estimulação. (formigamento)

  • algias: dores em geral.


Lesões da medula
Coluna anterior

Ocorre freqüentemente na poliomielite, cujo vírus destrói especificamente os neurônos motores da coluna anterior. Neste caso aparece a síndrome do neurônio motor inferior no território muscular correspondente à área da medula que foi lesada. Quando a lesão se dá nos neurônios responsáveis pelos movimentos respiratórios, pode haver morte por insuficiência respiratória.



Tabes dorsalis

Conseqüência da neurosífilis, ocorre lesão das raízes dorsais, especialmente da divisão medial destas, que contém as fibras formadoras dos fascículos grácil e cuneiforme, que são destruídos. Como conseqüência têm-se a perda da propiocepção consciente (perda do sentido de posição e de movimento), perda do tato epicrítico (perda da discriminação tátil) e perda da sensibilidade vibratória e da esterognosia.



Hemissecção da medula

Produz a síndrome de Brown-Séquard, cujos sintomas mais característicos, que resultam da interrupção dos principais tractos, são:



  • sintomas que se manifestam do mesmo lado da lesão (tracto não cruzados da medula): paralisia espástica (tracto córtico-espinhal lateral) e perda da propiocepção consciente e do tato epicrítico (fascículos grácil e cuneiforme);

  • sintomas que se manifestam do lado oposto ao lesado (tracto cruzados): perda da sensibilidade térmica e dolorosa (tracto espino-talâmico lateral), diminuição do tato protopático e da pressão (tracto espino-talâmico anterio).

Siringomielia

Trata-se de uma doença na qual há formação de uma cavidade no canal central da medula, levando à destruição na substância cinzenta intermédia central e da comissura branca, que interrompe os tractos espino-talâmicos laterais, quando se cruzam ventralmente ao canal. Ocorre perda da sensibilidade térmica e dolorosa de ambos os lado (dissociação sensitiva).


Transecção de medula

Imediatamente após a secção completa da medula, o paciente entra em estado de choque espinhal, que se caracteriza pela perda absoluta da sensibilidade, dos movimentos e do tônus nos músculos inervados pelos segmentos medulares situados abaixo da lesão. Há ainda retenção de urina e fezes.



Compressão da medula por tumor

Um tumor que se desenvolve no canal vertebral pode pouco a pouco comprimir a medula de fora para dentro, resultando uma sintomatologia variável conforme aposição do tumor.

Um tumor que se desenvolve dentro da medula comprime-a de dento para fora, causando perturbações motoras por lesão do tracto córtico-espinhal lateral. Há também perda da sensibilidade térmica e dolorosa por compressão do tracto espino-talâmico lateral.

Cordotomia

É realizada em casos de dor resistente a medicamentos. O processo consiste em secção cirúrgica do tracto espino-talâmico lateral acima e do ladoopsto ao processo doloroso. Haverá perda de dor e de temperatura. Em casos de dor visceral é feita a cirurgia bilateral.



Lesões do bulbo

  • lesão da base do bulbo (hemiplegia cruzada com lesão do hipoglosso)

Compromete a pirâmide (tracto córtico-espinhal) causando hemiparesia do lado oposto ao lesado e podendo causar hemiplegia se a lesão se estender dorsalmente; e o nervo hipoglosso, que causa paralisia dos músculos da metade da língua situada do lado lesado (com hipotrofia).

  • síndrome da artéria cerebelar posterior

Esta artéria é ramo da vertebral e irriga a parte dorsolateral do bulbo. Lesões desta região decorrem freqüentemente de trombose da artéria. Estruturas e sintomas: pedúnculo cerebelar médio – incoordenação de movimentos na metade do corpo situada do lado lesado; tracto espinhal do trigêmeo e núcleo – perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade da face situada do lado da lesão; tracto espino-talâmico lateral – perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade do corpo situada do lado oposto ao da lesão; núcleo ambíguo – perturbações da deglutição e da fonação por paralisia dos músculos da faringe e da laringe.

Lesões da ponte

Resultam em paralisia total dos músculos da expressão facial da metade lesada. Resulta desvio da comissura labial para o lado normal, vazamento de saliva pelo ângulo da boca do lado lesado, pálpebra aberta predisposta a lesões e infecções. O doente não consegue soprar, assoviar, pestanejar e nem enrrugar o lado correspondente da testa.

  • paralisia facial periférica: lesão do neurônio motor inferior do facial; são homolaterais e atingem toda uma metade da face.

  • paralisia facial central, ou suprenuclear: lesão do neurônio motor superior do facial. (ex. lesão do tracto córtico-nuclear); são contralaterais e atingem os músculos da metade inferior da face.

  • lesão da base da ponte

Compromete o tracto córtico-espinhal (hemiparesia do lado oposto ao lesado) e fibras do nervo abducente (paralsisa do músculo reto lateral do mesmo lado da lesão), resultando em hemiplegia cruzada. O doente passa a ter diplopia pois passa a ver duas imagens em um objeto e estrabismo convergente pois há desvio do bulbo ocular em direção medial por ação do músculo reto medial não contrabalançada pelo reto lateral.

  • lesão ao nível da emergência do nervo trigêmeo

Comprometem o tracto córtico-espinhal (hemiplegia do lado oposto com síndrome do neurônio superior) e fibras do nervo trigêmeo (perturbações motoras – paralisia da musculatura mastigadora do lado da lesão com desvio da mandíbula para o lado paralisado – perturbações sensitivas – anestesia da face do mesmo lado da lesão), determinando quadro de hemiplegia cruzada com lesão do trigêmeo. Se a lesão se estender ao lemnisco medial pode ocorrer perda da propiocepção consciente e do tato epicrítco do lado oposto ao lesado.

Lesões do mesencéfalo

  • lesão da base do pedúnculo cerebral

Compromete o tracto córtico-espinhal (hemiparesia do lado oposto) e as fibras do nervo oculomotor (paralisia dos músculos retos superior, inferior e medial, diplopia, estrabismo divergente, ptose palpebral – queda da pálpebra, midríase – inervação parassimpática lesada).

  • lesão do tegmento do mesencéfalo

Compromete o nervo oculomotor, o núcleo rubro e os lemniscos medial, espinhal e trigeminal, resultando em:

  • nervo oculomotor: paralisia dos músculos retos superior, inferior e medial, diplopia, estrabismo divergente, ptose palpebral – queda da pálpebra, midríase – inervação parassimpática lesada.

  • lemniscos: anestesia da metade do corpo, inclusive da cabeça.

  • núcleo rubro: tremores anormais do lado opsto à lesão.

 

NÚCLEOS DOS NERVOS CRANIANOS
Coluna eferente somática

Todos os núcleos desta coluna dispõem-se de cada lado próximo ao plano mediano. Eles originam fibras para a inervação dos músculos estriados miotômicos do olho e da língua



  • parte somática do núcleo do oculomotor (mesencéfalo): origina fibras que inervam todos os músculos extrínsecos do olho, com exceção do reto lateral e oblíquo superior;

  • núcleo troclear (mesencéfalo): origina fibras que inervam o músculo oblíquo superior;

  • núcleo do abducente (ponte): origina fibras que inervam o músculo reto lateral;

  • núcleo do hipoglosso (bulbo): origina fibras que inervam os músculos da língua.

 

Coluna eferente visceral especial

Nos núcleos deta coluna estão os neurônios pré-ganglionares do parassimpático craniano.



  • núcleo de Edinger-Westphal (mesencéfalo): origina fibras pré-ganglionares para o gânglio ciliar (através do nervo oculomotor), de onde saem fibras pós-ganglionares para o músculo ciliar e esfíncter da pupila;

  • núcleo lacrimal (ponte): origina fibras pré-ganglionares que saem pelo nervo intermédio e, após trajeto pelos nervos petroso maior e do canal pterigóideo, chegam ao gânglio pterigopalatino, onde têm origem fibras pós-ganglionares para a glândula lacrimal;

  • núcleo salivatório superior (ponte/bulbo): origina fibras pré-ganglionares que saem pelo nervo intermédio e ganham o nervo lingual através do nervo corda do tímpano. Pelo nervo lingual chegam ao gânglio submandibular, de onde saem fibras pós-ganglionares que inervam as glândulas submandibular e sublingual;

  • núcleo salivatório inferior (bulbo): origina fibras pré-ganglionares que saem pelo nervo glossofaríngeo e chegam ao gânglio ótico, pelos nervos timpânico e petroso menor. Do gânglio ótico saem fibras pós-ganglionares que chegam à parótida pelo nervo aurículo-temporal, ramo do mandibular;

  • núcleo dorsal do vago (bulbo): origina fibras pré-ganglionares que saem pelo nervo vago e terminam fazendo sinpse em um grande número de pequenos gânglios nas paredes das vísceras torácicas e abdominais.

 

Coluna eferente visceral especial

Dá origem a fibras que inervam os músculos de origem branquiomérica.



  • núcleo motor do trigêmeo (ponte): dá origem a fibras que saem pela raiz motora do trigêmeo, ganham o ramo mandibular e termianm inervando os músculos derivados do primeiro arco branquial, ou seja, os músculos da mastigação, o milo-hióideo e o ventre anterior do digástrico;

  • núcleos do facial (ponte): origina fibras que pelo nervo facial vão à musculatura mímica e ao ventre posterior do digástrico, todos derivados do segundo arco branquial;

  • núcleo ambíguo (bulbo): origina fibras que inervam os músculos da laringe e da faringe, saindo pelos nervos glossofaríngeo, vago e raiz craniana do acessório. As fibras que emergem pele raiz espinhal do acessório originam-se na coluna anterior dos cinco primeiros segmentos cervicais da medula e inervam os músculos trapézio e esternocleidomastóideo.

 

Coluna aferente somática geral

Os núcleos desta coluna recebem fibras que trazem grande parte da sensibilidade somática geral da cabeça. É a única coluna que se estende ao longo de todo o tronco encefálico, continuando-se caudalmente sem interrupção com a substância gelatinosa da medula.



  • núcleo do tronco mesencefálico do trigêmeo (mesencéfalo e ponte): recebe impulsos propioceptivos originados em receptores situados nos músculos da mastigação e estrínsecos do olho. Também chegam fibras originadas em receptores dos dentes e do periodonto, que são importantes para a regulação reflexa da força da mordida. Os neurônios do núcleo do tracto mesencefélico são grandes e sensitivos, e estão dentro do SNC;

  • núcleo sensitivo principal (ponte): recebe as fibras da raiz sensitiva do nervo trigêmeo e continua-se caudamente com o núcleos do tracto-espinhal;

  • núcleo do tracto espinhal do trigêmeo (ponte, bulbo e medula): as fibras sensitivas que entram pelo nervo trigêmeo agrupam-se e um tracto, o tracto espinhal do nervo trigêmeo, que acompanha o núcleo em toda sua extensão, tornando-se cadavez mais fino em direção caudal, à medida que as fibras vão terminando (o mesmo acontece com o núcleo do tracto mesencefálico, que é acompanhado por fibras ascendentes, que se reúnem no tracto mesencefálico).

Admite-se que as fibra que terminam exclusivamente no núcleo sensitivo principal levam impulsos de tracto epicrítico. As que terminam exclusivamente no núcleo do tracto espinhal e têm trajeto descendente levam impulsos de dor e temperatura. Já as que se bifurcam e terminam nos dois núcleos seriam relacionadas com pressão e tato protopático.

 

Coluna aferente somática especial

Nesta coluna estão localizados os dois núcleos cocleares, ventral e dorsal, e os quatro núcleos vestibulares: superior, inferior, medial e lateral.

 

Coluna aferente visceral

É formada por um único núcleo, o núcleo do tracto solitário, situado no bulbo. Nele chegam fibras trazendo a sensibilidade visceral, geral e especial (gustação), que entram pelos nervos facial , glossofaríngeo e vago. Estas fibras são os prolongamentos centrais de neurônios sensitivos situados nos gânglios geniculado, inferior do vago e inferior do glossofaríngeo. Antes de terminarem no núcleo, as fibras têm trajeto descendente no tracto solitário.
Conexões dos núcleos dos nervos cranianos
Conexões supra-segmentares

Para que os impulsos aferentes que chegam aos núcleos sensitivos dos nervos cranianos possam tornar-se conscientes, é necessário que sejam levados ao tálamo e daí a áreas específicas do córtex cerebral. As fibras ascendentes encarregadas de fazer a ligação entre estes núcleos e o tálamo agrupam-se do seguinte modo:



  • lemnisco trigeminal: liga os núcleos sensitivos do trigêmeo ao tálamo;

  • lemnisco lateral: conduzem impulsos auditivos dos núcleos cocleares ao colículo inferior, de onde vão ao corpo geniculado medial, parte do tálamo;

  • fibras vestíbulo-talêmicas: ligam os núcleos vestibulares ao tálamo;

  • fibras solitário-talâmicas: ligam o núcleo do tracto solitário ao tálamo.

Os neurônios situados nos núcleos motores dos nervos cranianos estão sob controle do sistema nervoso supra-segmentar, graças a um sistema de fibras descendentes, entre as quais se destacam as que constituem o tracto córtico-nuclear, que liga as áreas motoras do córtex cerebral aos neurônios motores situados nos núcleos das colunas eferente somática e eferente visceral especial, permitindo a realização de movimentos voluntários pelos músculos estriados inervados por nervos cranianos. Os núcleos da coluna eferente visceral geral, ou seja, os núcleos de parte craniana do sistema parassimpático, recebem influência do sistema nervoso supra-segmentar, especialmente do hipotálamo, através de vias diretas ou envolvendo a formação reticular.

 

Conexões reflexas



Existem muitas conexões entre os neurônios dos núcleos sensitivos dos nervos cranianos e os neurônios motores (e pré-ganglionares) dos núcleos das colunas eferente. Estas conexões são muito importantes para um grande número de arco reflexos que se fazem ao nível do tronco encefálico. As fibras para estas conexões podem passar através da formação reticular ou do fascículo longitudinal medial, que é o fascículo de associação do tronco encefálico.

  • Reflexo mandibular ou mentual;

Percutindo-se o mento de cima para baixo, estando a boca entreaberta, a respota consiste no fechamento brusco da boca por ação dos múscylos matigadores, em especial do masseter. As vias aferentes e eferente se fazem pelo trigêmeo. Envolve apenas dois neurônios, um do núcleo mesencefálico e outro do núcleos motor do trigêmeo.

  • Reflexo corneano ou corneopalpebral;

Tocando-se ligeiramente a córnea, determina-se o fechamento dos dois olhos por contração bilateral da parte palpebral do músculo orbicular do olho. O impulso aferente passa pelo ramo oftálmico do trigêmeo, gânglio trigeminal e raiz sensitiva do trigêmeo, chegando ao núcleo sensitivo principal e núcleo do tracto espinhal deste nervo. Fibras cruzadas e não cruzadas originadas nestes núcleos conduzem os impulsos aos núcleos do facial dos dois lados, de tal modo que a resposta motora se faz pelos dois nervos faciais, resultando fechamento dos dois olhos. Este reflexo constitui mecanismo de proteção contra corpos estranhos que caem no olho, condição em que ocorre também aumento do lacrimejamento. É diminuído nos estados de coma ou nas anestesias profundas.

  • Reflexo lacrimal;

O toque da córnea ou a presença de um corpo estranho no olho causa um aumento da secração lacrimal. Trata-se de mecanismo de proteção do olho, especialmene porque é acompanhado do fechamento da pálpebra. A via aferente é idêntica a do reflexo corneano. Contudo, as conexões centrais se fazem com o núcleo lacrimal, de onde saem fibras pré-ganglionares pelo nervo intermédio, através doa quais o impulso chega ao gânglio pterigopalatino e daí à glândula lacrimal. É um exemplo de reflexo somatovisceral.

  • Reflexo de piscar;

Quando um objeto é rapidamente jogado diante do olho ou quando faz-se um rápido movimento como se fosse tocar o olho de uma pessoa com a mão, a pálpebra se fecha. A resposta é reflexa e não pode ser inibida voluntariamente. Fibras aferentes da retina vão ao colículo superior (através do nervo óptico. tracto óptico e braço do colículo superior), de onde saem fibras para o núcleo do nervo facial. Pelo nervo facial o impulso chega ao músculo orbicular do olho, determinando o piscar da pálpebra. Se o estímulo for muito intenso, impulsos do tecto vão aos neurônios motores da medula através do tracto tecto-espinhal, havendo uma resposta motora que pode fazer com que o indivíduo, reflexamente, proteja o olho com a mão.

  • Reflexo de movimentação dos olhos por estímulos vestibulares;

Este reflexo tem por finalidade manter a fixação do olhar em um objeto que interessa, quando esta fixação tende a ser rompida por movimentos do corpo ou da cabeça. Os receptores para este reflexo são as cristas dos canais semicirculares do ouvido interno, onde existe um líquido, a endolinfa. Os movimentos da cabeça causam movimento da endolinfa dentro dos canais semicirculares e este movimento determina deslocamento dos cílios das células sensoriais das cristas. Isto estimula os prolongamentos periféricos dos neurônios do gânglio vestibular, originando impulsos nervosos que seguem pela porção vestibular do nervo vestíbulo-coclear, através do qual atingem os núcleos vestibulares. Destes núcleos saem fibras que ganham o fascículo longitudinal medial e vão diretamente aos núcleos do III, IV e VI pares cranianos, determinando movimento do olho em sentido contrário ao da cabeça.

Nistagmo: quando se roda rapidamente uma pessoa, há um estímulo exagerqdo das cristas dos canais laterais, causado pelo movimento da endolinfa, que continua a girar dentro dos canais, mesmo depois de a pessoa estar parada. Neste caso os olhos desviam-se para um lado até o máximo de contração dos músculos retos, voltam-se rapidamente à posição anterior para logo iniciarem novo desvio. Esse movimento oscilatório dos olhos chama-se nistagmo.

  • Reflexo fotomotor direto;

Quando o olho é estimulado com um feixe de luz, a pupila deste olho contrai-se em virtude do seguinte mecanismo: o impulo nervoso originado na retina é conduzido pelo nervo óptico, quiasma óptico e tracto óptico, chegando ao corpo geniculado lateral. Entretanto esta fibras não fazem sinapses no corpo, mas ganham o braço do colículo superior, terminando em neurônios da área pré-tectal. Daí saem fibras que terminam fazendo sinapse com os neurônios do núcleo de Edinger-Westphal. Deste núcleos saem fibras pré-ganglionares que pelo III par vão ao gânglio ciliar, de onde saem fibras pós-ganglinares que terminam no músculo esfíncter da pupila, determinando sua contração. O reflexo pode ser abolido em lesões da retina, do nervo óptico ou do nervo oculomotor.

  • Reflexo consensual;

Estimulando-se a retina de um olho com um jato de luz observa-se a contração da pupila do lado oposto. O impulso nervoso cruza o plano mediano no quiasma óptico e na comissura posterior, neste caso através de fibras que, da área pré-tectal de um lado, cruzam para o núcleo de Edinger-Westphal do lado oposto.

  • Reflexo do vômito;

Pode ser desencadeado por várias causas, sendo mais freqüentes as que resultam de irritação da mucosa gastrointestinal. A irritação desta mucosa estimula visceroceptores aí existentes, originando impulsos aferentes que, pelas fibras aferenter viscerais do vago, chegam ao núcleo do tracto solitário. Daí saem fibras que levam impulsos ao centro do vômito, situado na formação reticular do bulbo. Deste centro saem fibras que se ligam às áreas responsáveis pelas respostas motoras que vão desencadear o vômito. Estas fibras são:

  • fibras para o núcleo dorsal do vago – de onde os impulsos, pelas fibras pré-ganglionares do vago, após sinapse em neurônios pós-ganglionares situados na parede do estômago, chegam a este órgão, aumentando sua contração e determinando a avertura do cárdia;

  • fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam à coluna lateral da medula – daí saem fibras simpáticas pré-ganglionares que, pelos nervos esplâncnicos, chegam aos gânglios celíacos. Fibras pós-ganglionares originadas nestes gânglios levam impulsos ao estômago, determinando o fechamento do piloro;

  • fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam à medula cervical onde se localizam os neurônios motores, cujos axônios constituem o nervo frênico. Os impulsos nervosos que seguem pelo nervo frênico vão determinar a contração do diafragma;

  • fibras que pelo tracto retículo-espinhal chegam aos neurônios motores da medula onde se originam on nervos tóraco-abdominais. Estes inervam os músculos da parede abdominal, cuja contração aumenta a pressão intra-abdominal;

  • fibras para o núcleo do hipoglosso – cuja ação resulta na protusão da língua.

 



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