Capítulo 7 Anatomia Macroscópica do Diencéfalo



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Fig. 10.6 — Arteriografia vertebral em incidência lateral. A V = artéria vertebral; AB = artéria basilar; ACP = artéria cerebral posterior; ACS = artéria cerebelar superior; ACIP = artéria cerebelar inferior posterior; ST = sela túrcica. (Gentileza do Prof. Gilberto Belisário Campos.)

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respondentes, dirigem-se dorsalmente contornando o bulbo (Fig. 10.1) e, a seguir, percorrem longitudinalmente a medula, medialmente às radículas das raízes dorsais dos nervos espinhais (Fig. 4.5). As artérias espinhais posteriores vascularizam a coluna e o funículo posterior da medula.

As artérias radiculares (Fig. 4.5) derivam dos ramos espinhais das artérias segmentares do pescoço e do tronco (tireóidea inferior, intercostais, lombares e sacrais). Estes ramos penetram nos forames intervertebrais com os nervos espinhais e dão origem às artérias radiculares anterior e posterior, que ganham a medula com as correspondentes raízes dos nervos espinhais (Fig. 4.5). As artérias radiculares anteriores anastomosam-se com a espinhal anterior, e as artérias radiculares posteriores com as espinhais posteriores. Classicamente, admitia- se que estas anastomoses se formavam em todos os níveis, constituindo um sistema de reforço à circulação originada nas artérias vertebrais. Entretanto, sabe-se hoje que a maioria das artérias radiculares é muito pequena e vasculariza apenas as raízes sem atingir a medula. Das 60 artérias radiculares que penetram com os nervos espinhais, apenas seis ou oito realmente contribuem para a vascularização da medula. Deste modo, o conceito de uma vascularização segmentar da medula não é mais aceito.

B — BARREIRAS ENCEFALICAS

1.0 — CONCEITO

As barreiras encefálicas podem ser conceituadas como sendo dispositivos que impedem ou dificultam a passagem de substâncias do sangue para o tecido nervoso, do sangue para o líquor, ou do líquor para o tecido nervoso. Em última análise, são dispositivos que dificultam a troca de substâncias entre o tecido nervoso e os diversos compartimentos de líquido do sistema nervoso central.

A primeira noção de que os capilares do sistema nervoso central teriam uma permeabilidade diferente dos demais foi obtida através de experiências realizadas no início deste século. Verificou-se que, injetando em um animal certos corantes vitais, como o azul-de-tripan,

todos os órgãos se coravam, com exceção do cérebro, o que indica que estes corantes não atravessam a parede dos capilares cerebrais. Entretanto, quando o azul-de-tripan era injetado no líquor, havia coloração do tecido nervoso cerebral. Verificou-se também que a injeção de toxina tetânica ou de bile no líquor dava sintomas mais graves do que quando uma dose dez vezes maior, da mesma substância tóxica, era injetada no sangue. Surgiu assim a noção de que qualquer substância caindo no líquor já estaria em contato com o tecido nervoso, mas que existe uma barreira hemoencefálica entre o sangue e o tecido nervoso. Hoje, entretanto, sabemos que existe também uma barreira entre o líquor e o tecido nervoso, a barreira líquor- encefálica (Nota*), e outra entre o sangue e o líquor, a barreira hemoliquórica. Temos assim três barreiras, conforme mostra o esquema abaixo:

Explicação do esquema: Existem três retângulos: SANGUE, LÍQUOR e TECIDO NERVOSO.

Entre o SANGUE e o LÍQUOR, existe uma seta chamada BARREIRA HEMOLIQUÓRICA. Ela começa no sangue e se direciona ao líquor.

Entre o SANGUE e o TECIDO NERVOSO, existe uma seta chamada BARREIRA HEMOENCEFÁLICA. Ela começa no sangue e se direciona ao Tecido Nervoso,

Entre o LÍQUOR e o TECIDO NERVOSO, existe uma seta chamada BARREIRA LÍQUOR-ENCEFÁLICA. Ela começa no líquor e se direciona ao Tecido Nervoso.

O termo encefálico, embora seja o mais usado, é impróprio, pois o fenômeno se refere à passagem de substâncias para o tecido nervoso. A importância fisiológica e clínica destas barreiras é muito grande, pois elas regulam a passagem para o tecido nervoso, não só de substâncias a serem utilizadas pelos neurônios, mas também de medicamentos e substâncias tóxicas.

Impedem também a passagem de neuro- transmissores encontrados no sangue, como adrenalina, noradrenalina e acetilcolina. Especialmente a adrenalina é lançada em grande quantidade na circulação em certas situações emocionais e poderia alterar o funcionamento do cérebro se não fosse barrada. Portanto, essas barreiras constituem um mecanismo de proteção do encéfalo contra agentes que poderiam lesá-lo ou alterar seu funcionamento.

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2.0 — ALGUMAS CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BARREIRAS ENCEFÁLICAS

A seguir serão enumeradas algumas propriedades gerais das barreiras encefálicas:

a) nem sempre há impedimento completo à passagem de uma substância nas barreiras encefálicas, mas apenas uma dificuldade maior nesta passagem;

b) o fenômeno de barreira não é geral para todas as substâncias e varia para cada barreira. Assim, uma determinada substância pode ser barrada em uma barreira e passar livremente cm outra;

c) a barreira líquor-encefálica é mais fraca, dando passagem a um número maior de substâncias que as outras. Já as diferenças entre as barreiras hemoencefálicas e hemoliquórica são mais qualitativas que quantitativas;

d) de modo geral, as barreiras hemoencefálica e hemoliquórica impedem a passagem de agentes tóxicos para o cérebro, como venenos, toxinas, bilirrubina etc. Portanto, estas barreiras constituem mecanismos de proteção do encéfalo contra agentes. Sendo a barreira líquor-encefálica muito fraca, às vezes há vantagem em se introduzir um medicamento no líquor, em vez de no sangue, para que ele entre mais rapidamente em contato com o tecido nervoso.

3.0 — FATORES DE VARIAÇÃO DA PERMEABILIDADE DA BARREIRA HEMOENCEFÁLICA

Existem certas áreas do encéfalo onde a barreira hemoencefálica não existe, pois elas se coram quando no animal se injeta um corante vital, como o azul-de-tripan. Entre estas áreas temos o corpo pineal, a área postrema, a neuro- hipófise e os plexos corióides. São áreas de função endócrina comprovada ou discutida e parece razoável que em um órgão endócrino não exista dificuldade para a troca de substâncias entre o sangue e o tecido. Entretanto, na maior parte do sistema nervoso central existe a barreira hemoencefálica, embora a sua permeabilidade não seja a mesma em todas as áreas. Estudou-se a penetração no encéfalo de agentes farmacológicos marcados com isótopos radioativos e verificou-se que certas áreas concentram estes agentes muito mais do que outras. Por exemplo, certas substâncias penetram facilmente no núcleo caudado e no hipocampo, mas têm dificuldade em penetrar no resta do encéfalo. Isto mostra que certos agentes farmacológicos, quando injetados no sangue, não agem em determinadas áreas do sistema nervoso porque não as atingem, podendo, entretanto, agir em outras áreas vizinhas. Pode-se avaliar a importância deste fato na interpretação do resultado de experiências farmacológicas.

Durante o desenvolvimento fetal e no recém- nascido, a barreira hemoencefálica é mais fraca, ou seja, deixa passar maior número de substâncias. Isto tem sido correlacionado com o fato de que as icterícias do recém-nascido, como, por exemplo, as causadas por eritroblastose fetal, podem ser mais graves que no adulto. Com efeito, uma determinada concentração sangüínea de bilirrubina, que no adulto não atravessa a barreira hemoencefálica, no recém-nascido pode atravessá-la, passando ao tecido nervoso, sobre o qual tem uma ação tóxica. Aparece, assim, um quadro de icterícia com manifestações neurológicas que os pediatras conhecem como Kernicterus. Entretanto, o assunto é controvertido e outros fatores têm sido apontados para explicar o Kernicterus.

Vários processos patológicos, como certas infecções e traumatismos, podem levar a uma “ruptura” mais ou menos completa da barreira. Verificou-se também que a permeabilidade da barreira hemoencefálica aumenta quando ela entra em contato com soluções hipertônicas como, por exemplo, a uréia.

4.0 — LOCALIZAÇÃO ANATÔMICA DA BARREIRA HEMOENCEFÁLICA

Alocalização anatômica da barreira hemoencefálica tem sido objeto de inúmeras discussões. Dois elementos do sistema nervoso central foram considerados importantes para o fenômeno da barreira: o neurópilo e o capilar cerebral.

4.1 — NEURÓPILO

O termo neurópilo é usado para indicar o espaço existente no sistema nervoso central en-

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Fig. 10.7 — Eietromicrografia do córtex cerebral de um camundongo, mostrando a estrutura do neurópilo. A luz de um capilar cortado transversalmente está indicada por C. O endotélio (E) do capilar está circundado por uma lâmina basal (indicada pelas setas), em cuja adjacência terminam os pés vasculares dos astrócitos (As). O citoplasma dos astrócitos contém partículas de glicogênio. Alguns dendritos (D), axônios (Ax) e sinapses (S) podem ser identificados. Fixação por perfusão com aldeído glutárico, aumento de 16.000 vezes. (Gentileza do D r. William Bondareff, da Northwestern University, Chicago.)

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tre os vasos e os corpos dos neurônios e das células neurogliais. Nas colorações histológicas de rotina (HE) este espaço aparece com uma coloração rósea uniforme, sugerindo uma estrutura homogênea contínua. Ao microscópio eletrônico verificou-se que o neurópilo é preenchido por um emaranhado de prolongamentos dos neurônios e das células neurogliais, sendo muito pequena a distância entre o citoplasma de uma célula e outra (Fig. 10.7). Assim, o espaço intercelular no sistema nervoso central é muito pequeno e, embora ainda se discuta a existência de substância intercelular, se ela realmente existe, é em quantidade muito menor que nos tecidos que constituem os demais sistemas. É possível, pois, que substâncias provenientes dos capilares tenham dificuldade em atravessar esta estrutura predominantemente celular, que constitui o neurópilo, o qual, segundo alguns autores, seria a base anatômica da barreira hemoencefálica.

4.2 — CAPILAR CEREBRAL

Embora não se possa excluir que a estrutura do neurópilo contribua para a explicação do fenômeno de barreira, a maioria dos autores acha que a barreira hemoencefálica está no capilar cerebral. Este é formado pelo endotélio e por uma membrana basal muito fina. Por fora, os pés vasculares dos astrócitos formam uma camada quase completa em torno do capilar (Fig. 10.7). Todos estes três elementos (endotélio, membrana basal e astrócito) já foram considerados como sede da barreira hemoencefálica. Entretanto, hoje se admite que a barreira está no endotélio e uma série de pesquisas mostra isso.

Injetou-se em animais uma proteína, a peroxidase, que pode ser visualizada ao microscópio eletrônico. Verificou-se que, ao contrário dos capilares das demais áreas do organismo que deixam passar livremente a peroxidase, os capilares cerebrais a retém, impedindo sua passagem mesmo para o espaço entre o endotélio e a membrana basal (Nota*).

Os endotélios dos capilares cerebrais apresentam quatro características básicas que os diferenciam dos endotélios dos demais capilares e que provavelmente se relacionam com o fenômeno de barreira:

a) as células endoteliais são unidas por junções íntimas que impedem a penetração de macromoléculas. Essas junções não estão presentes nos capilares em geral;

b) não existem fenestrações (Fig. 10.7) e são raras as vesículas pinocíticas. Nos demais capilares, essas estruturas são importantes para o transporte de macromoléculas;

c) as células endoteliais não são contráteis. Ao contrário dos demais capilares, elas não possuem filamentos que, em presença de histamina, se contraem separando as células e tornando o capilar mais permeável. Assim, o cérebro fica protegido em situações em que há grande liberação de histamina na circulação, como em certos quadros alérgicos.

5.0 — LOCALIZAÇÃO ANATÔMICA DA BARREIRA HEMOLIQUÓRICA

A barreira hemoliquórica localiza-se nos plexos corióides. Seus capilares, no entanto, não participam do fenômeno. Assim, quando se injeta peroxidase em um animal, ela atravessa os capilares fenestrados dos plexos corióides, mas é barrada ao nível da superfície do epitélio ependimário voltada para a cavidade ventricular (Brighton, 1968). O epitélio ependimário que reveste os plexos corióides, ao contrário dos demais epitélios ependimários, possui junções íntimas que unem as células próximo à superfície ventricular e impedem a passagem de macromoléculas, constituindo a base anatômica da barreira hemoliquórica.

Notas

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(nota *) A aderência intertalâmica de brasileiros adultos foi estudada por Sampaio e Cunha (1972), que, examinando 108 cérebros, encontraram ausente em 29,5% dos casos, sendo o número de ausências maior no negro que no branco (Sampaio, J. R. e Cunha. J. A. F. — 1972 — Neurobiologia, Recife, 35:17-26).

(nota **) Também aqui, como no IV ventrículo, quando se remove a tela corióide, suas bordas rotas permanecem aderidas às estrias medulares, constituindo as tênias do III ventrículo.

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nota * O epitélio ependimário que reveste esta parte do tálamo é denominado lâmina afixa.

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Nota* Por seu interesse antropológico, merece referência apenas o inconstante e variável sulco em meia-lua, o sulco lunatus (Fig. 8.2). Veja rodapé à p. 74.

Nota ** São descritos os seguintes (Fig. 8.3): sulco circular da ínsula, sulco central da ínsula, giros curtos e giro longo da ínsula.

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Nota*: A área septal, termo que tende a ser adotado modernamente, compreende o giro paraterminal (= subcaloso) e a área sub- calosa (= para-olfatória). Para uma discussão da confusa terminologia existente sobre esta área, veja Meyer, A. 1971 — Histórica] aspects of cerebral anatomy. Oxford, Londres.

Nota ** Existe também uma estria olfatória intermédia (Fig. 8.6), que é inconstante.

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Nota *: Na parte anterior da substância perfurada anterior, descreve-se uma pequena eminência, o tubérculo olfatório, que é evidente em cerca de 70% dos hemisférios (Erhart, E. A. —1950— Journal of Comparative Neurology, 93:297-312).

Nota **: Convencionalmente, o ventrículo lateral esquerdo é o primeiro ventrículo e o direito, o segundo. Entretanto, estes termos não são usados.

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Nota*: Na parte medial descrevem-se duas elevações: o bulbo do corno posterior, formado pela porção occipital da radiação do corpo caloso, e o calcar avis, situado abaixo do bulbo e formado por uma prega da parede determinada pelo sulco calcarino (Fig. 8.8).

Nota **: A superfície ventricular do hipocampo é recoberta de substância branca, o alveus, que continua com a fímbria. Ao longo da margem da fímbria há uma fita estreita e denteada de substância cinzenta, o giro denteado, que continua com o giro fasciolar (Fig. 8.5). Este é parte do indusium grisium, fina lâmina de substância cinzenta que reveste a face dorsal do corpo caloso. O hipocampo se liga lateralmente ao giro para-hipocampal através de uma porção de córtex denominada subiculum.

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Primeira Nota * É clássico o exemplo do sulco lunatus, situado no lobo occipital, do qual foram descritas cinco formas, cuja freqüência é diferente em cérebros de brancos e negros. Para maiores detalhes, veja Connolly, C. J. —1950 — External morphology of primate brain. Springfield, Charles C. Thomas publishers.

Segunda Nota *: Raso, P. e Tafuri, W.L. — 1960 — Anais da Faculdade de Medicina da Universidade de Minas Gerais, 20: 231-241.

Nota **: Para uma revisão crítica minuciosa e ao mesmo tempo agradável dos conceitos relacionando o peso do encéfalo com a inteligência, veja Gould, S.J. —1981 — The inismea- sure of man, W. W. Norton & Co. New York, 352pp.

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Nota *: A confluência dos seios é também conhecida como torcular de Heróphilo. Nem sempre os seios encontram-se em um só ponto, descrevendo-se pelo menos quatro tipos de confluência.

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Nota *: A membrana pio-glial, especialmente a que envolve os vasos do sistema nervoso, foi objeto de interessantes pesquisas de Contu e Krimberg (1963), que mostraram o seu espessamento com a idade (Contut P. e Krimberg, M. — 1963 — Arquivos do Instituto de Anatomia, 5: 65-80).

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Nota *: Assim, um encéfalo que pese 1.500g no ar pesará menos de 50g cm seu envoltório liquórico.

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Nota *: Kety, S.S. — 1950 — “Circulation and metabolism of the human brain in health and disease. ” American Journal of Medicine. 8:205-217.

Nota **: Por resistência cerebrovascular entende-se a resistência que os vasos cerebrais oferecem ao afluxo sangüíneo. Em termos numéricos, define-se como a pressão em milímetros de mercúrio necessária para impulsionar 1 ml de sangue por 100gramas de cérebro durante um minuto.

Nota ***: Em uma delas o indivíduo inala um gás radioativo difusível (xenônio) e mede-se com um monitor extracraniano acoplado a um computador a velocidade de difusão do gás na área cerebral que se deseja estudar. Como essa velocidade é proporcional ao fluxo sangüíneo da área, pode-se medir esse fluxo cm áreas restritas do cérebro. Pode-se usar também a técnica de tomografia de emissão de pósitron (Positron Emission Tomography — PET), que será estudada no Capítulo 31.

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Nota *: Contribuem ainda para a vascularização da cápsula interna e do corpo estriado a artéria corióidea anterior e a artéria estriada mediai (artéria recorrente de Heulmer), ramo da cerebral anterior que existe em 80% dos casos.

Nota **: Uma das artérias estriadas, considerada por Charcot o vaso cerebral mais sujeito às hemorragias, foi por ele denominada “artéria da hemorragia cerebral”. Usualmente, entretanto, esta artéria não se distingue anatomicamente das demais.

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Nota *: A veia cerebral média superficial geralmente se liga à veia anastomótica superior (de Trolard), tribuUíria do seio sagital superior, constituindo, assim, importante via anastomótica entre os seios venosos da abóbada e da base do crânio. Anastomosa-se com as veias tributárias do seio transverso através da veia anastomótica inferior (de Labbé).

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Nota *: Para alguns autores não haveria qualquer impedimento à passagem de substâncias entre o líquor e o tecido nervoso, ou seja, a barreira líquor-encefálica não existiria.

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Nota *:Re esc, T. S. and Kamovsky, M. J. — 1967 — Journal of Cell Biology, 34:107-217.


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