Capítulo 7 Anatomia Macroscópica do Diencéfalo



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MACHADO, Angelo B. M. Anatomia Macroscópica do Diencéfalo. In:_______ Neuroanatomia funcional. 2.ed. São Paulo: Atheneu, 2003. cap. 7-10. p.55-99.

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Capítulo 7 - Anatomia Macroscópica do Diencéfalo

1.0 - GENERALIDADES

O diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro, que corresponde, pois, ao prosencéfalo. O cérebro é a porção mais desenvolvida e mais importante do encéfalo, ocupando cerca de 80% da cavidade craniana. Os dois componentes que o formam, diencéfalo e telencéfalo, embora intimamente unidos, apresentam características próprias e são usualmente estudados em separado. Como já foi exposto no Capítulo 2, o telencéfalo se desenvolve enormemente em sentido lateral e posterior para constituir os hemisférios cerebrais (Fig. 2.5). Deste modo, encobre quase completamente o diencéfalo, que permanece em situação ímpar e mediana, podendo ser visto apenas na face inferior do cérebro. O diencéfalo compreende as seguintes partes: tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo, todas em relação com o III ventrículo. E, pois, conveniente que o estudo de cada uma destas partes seja precedido de uma descrição do III ventrículo.

2.0 - III VENTRÍCULO

A cavidade do diencéfalo é uma estreita fenda ímpar e mediana denominada III ventrículo, que se comunica com o IV ventrículo pelo aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais pelos respectivos forames interventriculares (ou de Monro).

As Figs. 5.2 e 8.7 dão uma idéia da situação e da forma deste ventrículo. Quando o cérebro é seccionado no plano sagital mediano, as paredes laterais do III ventrículo são expostas amplamente (Fig. 8.4). Verifica-se, então, a existência de uma depressão, o sulco hipotalâmico, que se estende do aqueduto cerebral até o forame interventricular. As porções da parede situadas acima deste sulco pertencem ao tálamo e as situadas abaixo, ao hipotálamo. Unindo os dois tálamos e, por conseguinte, atravessando em ponte a cavidade ventricular, observa-se frequentemente uma trave de substância cinzenta, a aderência intertalâmica (nota *), que aparece seccionada na Fig. 8.4.

No assoalho do III ventrículo dispõem-se de diante para trás as seguintes formações, que serão estudadas nos itens seguintes: quiasma óptico, infundíbulo, túber cinéreo e corpos mamilares, pertencentes ao hipotálamo.

A parede posterior do ventrículo, muito pequena, é formada pelo epitálamo, que se localiza acima do sulco hipotalâmico. Saindo de cada lado do epitálamo e percorrendo a parte mais alta das paredes laterais do ventrículo, há um feixe de fibras nervosas, as estrias medulares do tálamo, onde se insere a tela corióide, que forma o tecto do III ventrículo (nota **) (Fig. 5.2). A partir da tela corióide invaginam-se na luz ventricular os plexos corióides do III ventrículo, que

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se dispõem em duas linhas paralelas e são contínuos através dos respectivos forames interventriculares com os plexos corióides dos ventrículos laterais (Fig. 9.3).

Fig. 7.1: Secção frontal do cérebro passando pelo III ventrículo.

A parede anterior do III ventrículo é formada pela lâmina terminal, fina lâmina de tecido nervoso que une os dois hemisférios e se dispõe entre o quiasma óptico e a comissura anterior (Fig. 8.4). A comissura anterior, a lâmina terminal e as partes adjacentes das paredes laterais do III ventrículo pertencem ao telencéfalo, pois derivam da parte central não evaginada da vesícula telencefálica do embrião. A luz do III ventrículo se evagina para formar quatro recessos (Fig. 8.7): na região do infundíbulo, recesso do infundíbulo, outro acima do quiasma óptico, recesso óptico', um terceiro na haste da glândula pineal, recesso pineal e, finalmente, o recesso suprapineal, acima do corpo pineal, este último impossível de ser identificado nas peças em que o tecto do III ventrículo tenha sido removido.

3.0 - TÁLAMO (Figs. 5.2, 7.1, 8.4)

Os talamos são duas massas volumosas de substância cinzenta, de forma ovóide, dispostas uma de cada lado, na porção látero-dorsal do diencéfalo. A extremidade anterior de cada tálamo apresenta uma eminência, o tubérculo anterior do tálamo, que participa na delimitação do forame interventricular. A extremidade posterior, consideravelmente maior que a anterior, apresenta uma grande eminência, o pulvinar, que se projeta sobre os corpos geniculados lateral e medial (Fig. 5.2), formações talâmicas já referidas no estudo do tecto mesencefálico. O corpo geniculado medial faz parte da via auditiva; o lateral, da via óptica, e ambos são considerados por alguns autores como cons-

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tituindo uma divisão do diencéfalo denominada metatálamo. A porção lateral da face superior do tálamo (Fig. 5.2) faz parte do assoalho do ventrículo lateral, sendo, por conseguinte, revestido de epitélio ependimário (nota *); a porção medial constitui, juntamente com o tecto do III ventrículo, o assoalho da fissura transversa do cérebro (Figs. 7.1, 8.4), cujo tecto é constituído pelo fórnix e pelo corpo caloso, formações telencefálicas. A fissura transversa é ocupada por um fundo-de-saco da pia-máter, cujo folheto inferior recobre a parte mediai da face superior do tálamo e, a seguir, entra na constituição da tela corióide, que forma o tecto do III ventrículo. Como já foi exposto, esta tela corióide se insere nas estrias medulares que marcam o limite entre a face superior e a face mediai do tálamo. Esta última forma a maior parte das paredes laterais do III ventrículo e já foi descrita a propósito desta cavidade.

A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo pela cápsula interna, compacto feixe de fibras que liga o córtex cerebral a centros nervosos subcorticais (Fig. 7.1). A face inferior do tálamo continua com o hipotálamo e o subtálamo, que serão descritos a seguir.

4.0 - HIPOTÁLAMO (Figs. 5.1, 7.1, 8.6)

O hipotálamo é uma área relativamente pequena do diencéfalo, situada abaixo do tálamo, com importantes funções, relacionadas principalmente com o controle da atividade visceral. A análise funcional do hipotálamo será feita em outro capítulo, juntamente com o estudo de sua estrutura e de suas conexões.

O hipotálamo compreende estruturas situadas nas paredes laterais do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, além das seguintes formações do assoalho do III ventrículo, visíveis na base do cérebro (Fig. 8.6).

a) corpos mamilares - são duas eminências arredondadas de substância cinzenta evidentes na parte anterior da fossa interpeduncular;

b) quiasma óptico - localiza-se na parte anterior do assoalho ventricular. Recebe as fibras mielínicas dos nervos ópticos, II par craniano, que aí cruzam em parte e continuam nos tractos ópticos que se dirigem aos corpos geniculados laterais, depois de contornar os pedúnculos cerebrais;

c) túber cinéreo - é uma área ligeiramente cinzenta, mediana, situada atrás do quiasma e dos tractos ópticos, entre estes e os corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se a hipófise por meio do infundíbulo;

d) infundíbulo - é uma formação nervosa em forma de funil que se prende ao túber cinéreo, contendo um pequeno prolongamento da cavidade ventricular, o recesso do infundíbulo. A extremidade superior do infundíbulo dilata-se para constituir a eminência mediana do túber cinéreo, enquanto sua extremidade inferior continua com o processo infundibular, ou lobo nervoso da neuro-hipófise. Em geral, quando os encéfalos são retirados do crânio, o infundíbulo se rompe, permanecendo com a hipófise na cela túrcica da base do crânio. Assim, na maioria dos cérebros à disposição dos alunos, observa-se no túber cinéreo apenas um orifício, correspondendo ao recesso do infundíbulo no ponto em que este se rompeu.

5.0 - EPITÁLAMO

O epitálamo limita posteriormente o III ventrículo, acima do sulco hipotalâmico, já na transição com o mesencéfalo. Seu elemento mais evidente é a glândula pineal, ou epífise, glândula endócrina de forma piriforme, ímpar e mediana, que repousa sobre o tecto mesencefálico (Fig. 5.2). A base do corpo pineal prende-se anteriormente a dois feixes transversais de fibras que cruzam o plano mediano, a comissura posterior e a comissura das habênulas (Fig. 8.4), entre as quais penetra na glândula pineal um pequeno prolongamento da cavidade ventricular, o recesso pineal. A comissura posterior situa-se no ponto em que o aqueduto cerebral se liga ao III ventrículo e é considerada como limite entre o mesencéfalo e diencéfalo. A comissura das habênulas interpõe-se entre duas pequenas eminências triangulares, os trígonos da habênula (Fig. 5.2), situados entre a glândula pineal e o tálamo; continua anteriormente, de cada lado, com as estrias medulares do tálamo. A tela

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corióide do III ventrículo insere-se, lateralmente, nas estrias medulares do tálamo e, posteriormente, na comissura das habênulas (Fig. 8.4), fechando, assim, o tecto do III ventrículo.

6.0 - SUBTÁLAMO

O subtálamo compreende a zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. É de difícil visualização nas peças de rotina, pois não se relaciona com as paredes do III ventrículo, podendo mais facilmente ser observado em cortes frontais do cérebro (Fig. 7.1). Verifica-se, então, que ele se localiza abaixo do tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. O elemento mais evidente do subtálamo é o núcleo subtalâmico (Fig. 7.1).

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Capítulo 8 - Anatomia Macroscópica do Telencéfalo

1.0 -GENERALIDADES

O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e uma pequena parte mediana situada na porção anterior do III ventrículo e já estudada a propósito desta cavidade.

Os dois hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado por uma larga faixa de fibras comissurais, o corpo caloso (Fig. 7.1), principal meio de união entre os dois hemisférios. Os hemisférios cerebrais possuem cavidades, os ventrículos laterais direito e esquerdo, que comunicam com o III ventrículo pelos forames interventriculares.

Cada hemisfério possui três pólos: frontal, occipital e temporal; e três faces: face súpero- lateral, convexa; face mediai, plana, e face inferior, ou base do cérebro, muito irregular, repousando anteriormente nos andares anterior e médio da base do crânio e posteriormente na tenda do cerebelo.

2.0 - SULCOS E GIROS. DIVISÃO EM LOBOS

A superfície do cérebro do homem e de vários animais apresenta depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros ou circunvoluções cerebrais. A existência dos sulcos permite considerável aumento de superfície sem grande aumento do volume cerebral e sabe-se que cerca de dois terços da área ocupada pelo córtex cerebral estão “escondidos” nos sulcos.

Muitos sulcos são inconstantes e não recebem qualquer denominação; outros, mais constantes, recebem denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e as áreas cerebrais. De qualquer modo, o padrão de sulcos e giros do cérebro varia em cada cérebro, podendo ser diferente nos dois hemisférios de um mesmo indivíduo. Em cada hemisfério cerebral, os dois sulcos mais importantes são o sulco lateral (de Sylvius) e o sulco central (de Rolando), que serão descritos a seguir:

a) sulco lateral (Figs. 8.1, 8.2, 8.6) — Inicia-se na base do cérebro lateralmente à substância perfurada anterior (Fig. 8.6), como uma fenda profunda que, separando o lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a face súpero-lateral do cérebro, onde termina dividindo-se em três ramos: ascendente, anterior e posterior (Fig. 8.2) . Os ramos ascendente e anterior são curtos e penetram no lobo frontal; o ramo posterior é muito mais longo, dirige-se para trás e para cima, terminando no lobo parietal. Separa o lobo temporal, situado abaixo, dos lobos frontal e parietal, situados acima (Fig. 8.1);

b) sulco central (Figs. 8.1, 8.2) — É um sulco profundo e geralmente contínuo, que percorre obliquamente a face súpero- lateral do hemisfério, separando os lobos frontal e parietal. Inicia-se na face mediai do hemisfério, aproximadamente no meio de sua borda dorsal e a partir deste ponto dirige-se para diante e para baixo, em direção ao ramo posterior do sulco lateral, do qual é separado por uma pequena pre-

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ga cortical. E ladeado por dois giros paralelos, um anterior, giro pré-central, e outro posterior, giro pós-central.

De modo geral, as áreas situadas adiante do sulco central relacionam-se com a motricidade, enquanto as situadas atrás deste sulco relacionam-se com a sensibilidade.

Os sulcos cerebrais ajudam a delimitar os lobos cerebrais, como já ficou evidenciado na descrição dos sulcos lateral e central. Os lobos cerebrais recebem sua denominação de acordo com os ossos do crânio, com os quais se relacionam. Assim, temos os lobos frontal, temporal, parietal e occipital. Além destes, existe um quinto lobo, a insula, situado profundamente no sulco lateral e que não tem, por conseguinte, relação imediata com os ossos do crânio (Fig. 8.3). A divisão em lobos, embora de grande importância clínica, não corresponde a uma divisão funcional, exceto pelo lobo occipital, que parece estar todo, direta ou indiretamente, relacionado com a visão.

O lobo frontal localiza-se acima do sulco lateral e adiante do sulco central (Fig. 8.1 A). Na face mediai do cérebro, o limite anterior do lobo occipital é o sulcoparieto-occipital (Fig. 8.1B). Na sua face súpero-lateral este limite é arbitrariamente situado em uma linha imaginária que une a terminação do sulco parieto-occipital, na borda superior do hemisfério, à incisura pré-occipital, situada na borda ínfero-lateral, cerca de 4 cm do pólo occipital (Fig. 8.1 A). Do meio desta linha parte uma segunda linha imaginária em direção no ramo posterior do sulco lateral e

Fig. 8.1: A: Lobos do cérebro vistos lateralmente. B: Lobos do cérebro vistos medialmente (reproduzidos de Dangelo e Fattini, Anatomia Humana Básica, Atheneu, Rio de Janeiro).

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que, juntamente com este ramo, limita o lobo temporal do lobo parietal (Fig. 8.1 A).

Passaremos a seguir a descrever os sulcos e giros mais importantes de cada lobo, estudando sucessivamente as três faces de cada hemisfério. A descrição deve ser acompanhada nas peças anatômicas com o auxílio das figuras, levando-se em conta que elas representam o padrão mais freqüente, o qual, em virtude do grande número de variações, nem sempre corresponde à peça anatômica de que se dispõe. Assim, os sulcos são, às vezes, muito sinuosos e podem ser interrompidos por pregas anastomóticas, que unem giros vizinhos, dificultando sua identificação. Para facilitar o estudo, é aconselhável que se observe mais de um hemisfério cerebral.

3.0 - MORFOLOGIAS DAS FACES DOS HEMISFÉRIOS CEREBRAIS

3.1 - FACES SÚPERO-LATERAL

A face súpero-lateral do cérebro, ou face convexa, é a maior das faces cerebrais, rela-cionando-se com todos os ossos que formam a abóbada craniana. Nela estão representados os cinco lobos cerebrais que serão estudados a seguir.

3.1.1 - Lobo Frontal (Fig. 8.2)

Identificam-se em sua superfície três sulcos principais:

a) sulco pré-central — mais ou menos paralelo ao sulco central e muitas vezes dividido em dois segmentos; -

b) sulco frontal superior — inicia-se geralmente na porção superior do sulco pré-central e tem direção aproximadamente perpendicular a ele;

c) sulco frontal inferior —partindo da porção inferior do sulco pré-central, dirige- se para frente e para baixo.

Entre o sulco central, já descrito no item 2.0 b, e o sulco pré-central está o giro pré-central, onde se localiza a área motora principal do cérebro. Acima do sulco frontal superior, continuando, pois, na face mediai do cérebro, localiza-se o giro frontal superior. Entre os sulcos frontal superior e frontal inferior está o giro frontal médio, abaixo do sulco frontal inferior, o giro frontal inferior. Este último é subdividido pelos ramos anterior e ascendente do sulco lateral em três partes: orbital, triangular e oper cular. A primeira situa-se abaixo do ramo anterior, a segunda entre este ramo e o ramo ascendente, e a última entre o ramo ascendente e o sulco pré-central (Figs. 8.1, 8.2). O giro frontal inferior do hemisfério cerebral esquerdo é denominado giro de Broca, e aí se localiza, na maioria dos indivíduos, o centro cortical da palavra falada.

3.1.2 - Lobo Temporal (Fig. 8.2)

Apresenta na face súpero-lateral do cérebro dois sulcos principais:

a) sulco temporal superior - inicia-se próximo ao pólo temporal e dirige-se para trás, paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral, terminando no lobo parietal;

b) sulco temporal inferior - paralelo ao sulco temporal superior, é geralmente formado por duas ou mais partes descontínuas.

Entre os sulcos lateral e temporal superior está o giro temporal superior; entre os sulcos temporal superior e o temporal inferior situa-se o giro temporal médio; abaixo do sulco temporal inferior localiza-se o giro temporal inferior, que se limita com o sulco occípito-temporal, geralmente situado na face inferior do hemisfério cerebral. Afastando-se os lábios do sulco lateral, aparece seu assoalho, que é parte do giro temporal superior. A porção posterior deste assoalho é atravessada por pequenos giros transversais, os giros temporais transversos, dos quais o mais evidente, o giro temporal transverso anterior (Fig. 8.3), é importante, pois nele se localiza o centro cortical da audição.

3.1.3 - Lobos Parietal e Occipital (Fig. 8.2)

O lobo parietal apresenta dois sulcos principais:

a) sulco pós-central - quase paralelo ao sulco central, é freqüentemente dividido em dois segmentos, que podem estar mais ou menos distantes um do outro;

b) sulco intraparietal - muito variável e geralmente perpendicular ao pós-central, com o qual pode estar unido, estende-se para trás para terminar no lobo occipital.

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Fig. 8.2: Face súpero-lateral de um hemisfério cerebral.

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Fig. 8.3: Face súpero-lateral de um hemisfério cerebral após remoção de parte dos lobos frontal e parietal para mostrar a insula c os giros temporais transversos.

Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central, onde se localiza uma das mais importantes áreas sensitivas do córtex, a área somestésica. O sulco intraparietal separa o lóbulo parietal superior do lóbulo parietal inferior. Neste último descrevem-se dois giros: o giro supramarginal, curvado em torno da extremidade do ramo posterior do sulco lateral, e o giro angular, curvado em torno da porção terminal e ascendente do sulco temporal superior.

O lobo occipital ocupa uma porção relativamente pequena da face súpero-lateral do cérebro, onde apresenta pequenos sulcos e giros inconstantes e irregulares (nota *).

3.1.4 - Ínsula (Fig. 8.3)

Afastando-se os lábios do sulco lateral, evidencia-se ampla fossa no fundo da qual está situada a ínsula (Fig. 8.3), lobo cerebral que durante o desenvolvimento cresce menos que os demais, razão pela qual é pouco a pouco recoberto pelos lobos vizinhos, frontal, temporal e parietal. A ínsula tem forma cônica e seu ápice, voltado para baixo e para frente, é denominado límen da ínsula (Fig. 8.3). A ínsula apresenta alguns sulcos e giros (nota **).

3.2 - FACE MEDIAL

Para se visualizar completamente esta face, é necessário que o cérebro seja seccionado no plano sagital mediano (Fig. 8.4), o que expõe o diencéfalo e algumas formações telencefálicas inter-hemisféricas como o corpo caloso, o fórnix e o septo pelúcido, que serão descritos a seguir:

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3.2.1 - Corpo Caloso, Fórnix, Septo Pelúcido (Figs. 7.1, 8.4, 8.5,8.8)

O corpo caloso, a maior das comissuras in- ter-hemisféricas, é formado por um grande número de fibras mielínicas que cruzam o plano sagital mediano e penetram de cada lado no centro branco medular do cérebro, unindo áreas simétricas do córtex cerebral de cada hemisfério (Fig. 7.1). Em corte sagital do cérebro aparece como uma lâmina branca arqueada dorsal- mente o tronco do corpo caloso, que se dilata posteriormente no esplênio do corpo caloso e se flete anteriormente em direção à base do cérebro para constituir o joelho do corpo caloso. Este afila-se para formar o rastro do corpo caloso, que continua em uma fina lâmina, a lâmina rostral, até a comissura anterior, uma das comissuras inter-hemisféricas. Entre a comissura anterior e o quiasma óptico temos a lâmina terminal, delgada lâmina de substância branca que também une os hemisférios e constitui o limite anterior do terceiro ventrículo (Fig. 8.4).

Emergindo abaixo do esplênio do corpo caloso e arqueando-se em direção à comissura anterior, está o fórnix, feixe complexo de fibras que, entretanto, não pode ser visto em toda a sua extensão em um corte sagital de cérebro. E constituído por duas metades laterais e simétricas afastadas nas extremidades e unidas entre si no trajeto abaixo do corpo caloso. A porção intermédia em que as duas metades se unem constitui o corpo do fórnix; as extremidades que se afastam são, respectivamente, as colunas do fórnix, anteriores, e as pernas do fórnix, pos-teriores (Fig. 8.5). As colunas do fórnix terminam no corpo mamilar correspondente, cruzando a parede lateral do III ventrículo (Fig. 8.5). As pernas do fórnix divergem e penetram de cada lado no corno inferior do ventrículo lateral, onde se ligam ao/hipocampo, como será visto mais adiante. Np ponto em que as pernas do fórnix se separam, algumas fibras passam de um lado para o outro, formando a comissura do fórnix (Fig. 8.8). Entre o corpo caloso e o fórnix estende-se o septo pelúcido (Fig. 8.4), constituído por duas delgadas lâminas de tecido nervoso que delimitam uma cavidade muito estreita, a cavidade do septo pelúcido. O septo pelúcido separa os dois ventrículos laterais (Fig. 8.8).

A seguir serão descritos os sulcos e giros da face medial dos hemisférios cerebrais, estudando-se inicialmente o lobo occipital e a seguir, em conjunto, os lobos frontal e parietal.

3.2.2 - Lobo Occipital

Apresenta dois sulcos importantes na face mediai do cérebro (Figs. 8.4, 8.5):

a) sulco calcarino - inicia-se abaixo do esplênio do corpo caloso e tem um trajeto arqueado em direção ao pólo occipital. Nos lábios do sulco calcarino localiza-se o centro cortical da visão;

b) sulco parieto-occipital - muito profundo, separa o lobo occipital do parietal e encontra em ângulo agudo o sulco calca-rino.

Entre o sulco parieto -occipital e o sulco calcarino, situa-se o cúneus, giro complexo, de forma triangular. Adiante do cúneus, por conseguinte já no lobo parietal, temos o pré-cúneus. Abaixo do sulco calcarino, situa-se o giro occípito-temporal medial, que continua anteriormente com o giro para-hipocampal, já no lobo temporal.

3.2.3 - Lobos Frontal e Parietal

Na face mediai no cérebro existem dois sulcos que passam do lobo frontal para o parietal (Figs. 8.4, 8.5):

a) sulco do corpo caloso — começa abaixo do rostro do corpo caloso, contorna o tronco e o esplênio do corpo caloso, onde continua, já no lobo temporal, com o sulco do hipocampo.

b) sulco do cíngulo — tem curso paralelo ao sulco do corpo caloso, do qual é separado pelo giro do cíngulo. Termina posteriormente, dividindo-se em dois ramos: o ramo marginal, que se curva em direção à margem superior do hemisfério, e o sulco subparietal, que continua posteriormente a direção do sulco do cíngulo.

Destacando-se do sulco do cíngulo em direção à margem superior do hemisfério, existe quase sempre o sulco paracentral, que delimita com o sulco do cíngulo e seu ramo marginal, o lóbulo paracentral, assim denominado em razão de suas relações com o sulco central, cuja extremidade superior termina aproximada-

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Fig. 8.4 — Face mediai de um hemisfério cerebral.

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Fig. 8.5: Vista medial e inferior de um hemisfério cerebral após remoção de parte do diencéfalo, de modo a expor o fascículo mamilo-talâmico.

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mente no seu meio. Nas partes anterior e posterior do lóbulo paracentral localizam-se, respectivamente, as áreas motora e sensitiva relacionadas com a perna e o pé.

Sumariando, acima do corpo caloso temos o giro do cíngulo; mais acima temos, de trás para diante, o pré-cúneus, o lóbulo paracentral e a face mediai do giro frontal superior. A região situada abaixo do rostro do corpo caloso e adiante da comissura anterior à lâmina terminal é a chamada área septal*, um dos centros do prazer do cérebro (veja Capítulo 27).

3.3 - FACES INTERIORES

A face inferior ou base do hemisfério cerebral pode ser dividida em duas partes: uma pertence ao lobo frontal e repousa sobre a fossa anterior do crânio; a outra, muito maior, pertence quase toda ao lobo temporal e repousa sobre a fossa média do crânio e a tenda do cerebelo.

3.3.1 - Lobo Temporal (Fig. 8.5)

A face inferior do lobo temporal apresenta três sulcos principais de direção longitudinal e que são da borda lateral para a borda mediai (Fig. 8.5):

a) sulco occípito-temporal

b) sulco colateral

c) sulco do hipocampo

O sulco occípito-temporal limita com o sulco temporal inferior o giro temporal inferior, que quase sempre forma borda lateral do hemisfério; medialmente, este sulco limita com o sulco colateral o giro occípito-temporal lateral (ou giro fusiforme).

O sulco colateral inicia-se próximo ao pólo occipital e se dirige para frente, delimitando com o sulco calcarino e o sulco do hipocampo, respectivamente, o giro occípito-temporal mediai e o giro para-hipocampal, cuja porção anterior se curva em torno do sulco do hipocampo para formar o úncus (Fig. 8.5). O sulco colateral pode ser contínuo com o sulco rinal, que separa a parte mais anterior do giro para-hipocampal do resto do lobo temporal (Fig. 8.5, 8.6). O sulco do hipocampo origina-se na região do esplênio do corpo caloso, onde continua com o sulco do corpo caloso e se dirige para o pólo temporal, onde termina separando o giro para- hipocampal do úncus.

O giro para-hipocampal se liga posteriormente ao giro do cíngulo através de um giro estreito, o istmo do giro do cíngulo. Assim, úncus, giro para-hipocampal, istmo do giro do cíngulo e giro do cíngulo constituem uma formação contínua que circunda as estruturas inter-hemisféricas e que muitos consideram como um lobo independente, o lobo límbico, parte importante do sistema límbico, relacionado com o comportamento emocional e o controle do sistema nervoso autônomo.

3.3.2 - Lobo Frontal (Fig. 8.6)

A face inferior do lobo frontal apresenta um único sulco importante, o sulco olfatório, profundo e de direção ântero-posterior. Medialmente ao sulco olfatório, continuando dorsal- mente como giro frontal superior, situa-se o giro reto. O resto da face inferior do lobo frontal é ocupada por sulcos e giros muito irregulares, os sulcos e giros orbitários.

A seguir serão descritas algumas formações existentes na face inferior do lobo frontal, todas elas relacionadas com a olfação e por isso consideradas como pertencendo ao chamado rinencéfalo (de rhinos = nariz).

O bulbo olfatório é uma dilatação ovóide e achatada de substância cinzenta que continua posteriormente com o tracto olfatório, ambos alojados no sulco olfatório (Fig. 8.6). O bulbo olfatório recebe os filamentos que constituem o nervo olfatório, 1 par craniano. Estes atravessam os pequenos orifícios que existem na lâmina crivosa do osso etmóide (Fig. 29.6) e geralmente se rompem quando o encéfalo é retirado, sendo, pois, dificilmente encontrados nas peças anatômicas usuais. Posteriormente, o tracto olfatório se bifurca formando as estrias olfatórias lateral e mediai (nota **), que delimitam uma área triangular, o trígono olfatório. Atrás do trígono olfatório e adiante do tracto óptico localiza-se

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Fig. 8.6: Vista interior do encéfalo.

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8.7: Ventrículos encefálicos.

uma área contendo uma série de pequenos orifícios para a passagem de vasos, a substância perfurada anterior (nota *) (Fig. 8.6).

4.0 - MORFOLOGIA DOS VENTRÍCULOS LATERAIS (Fig. 8.7)

Os hemisférios cerebrais possuem cavidades revestidas de epêndima e contendo líquido cérebro-espinhal, os ventrículos laterais esquerdo e direito (nota **), que se comunicam com o III ventrículo pelo respectivo forame interventricular. Exceto por este forame, cada ventrículo é uma cavidade completamente fechada, cuja capacidade varia de um indivíduo para outro e apresenta sempre uma parte central e três cornos que correspondem aos três pólos do hemisfério. As partes que se projetam nos lobos frontal, occipital e temporal são, respectivamente, os cornos anterior, posterior e inferior (Fig. 8.7). Com exceção do corno inferior, todas as partes do ventrículo lateral têm o teto formado pelo corpo caloso, cuja remoção (Fig. 8.8) expõe amplamente a cavidade ventricular.

4.1 - MORFOLOGIA DAS PAREDES VENTRICULARES

Os elementos que fazem proeminência nas paredes dos ventrículos laterais serão descritos a seguir, considerando, respectivamente, o corno anterior, a parte central e os cornos posterior e inferior.

O corno anterior (Fig. 5.2, 8.8) é a parte do ventrículo lateral que se situa adiante do forame interventricular. Sua parede medial é vertical e

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8.8: Vista superior do cérebro após remoção parcial do corpo caloso e de parte do lobo temporal esquerdo de modo a expor os ventrículos laterais.

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constituída pelo septo pelúcido, que separa o corno anterior dos dois ventrículos laterais. O assoalho, inclinado, forma também a parede lateral e é constituído pela cabeça do núcleo caudado, proeminente na cavidade ventricular (Fig. 5.2). O tecto e o limite anterior do corno anterior são formados pelo corpo caloso.

A parte central do ventrículo lateral (Figs. 5.2 e 8.8) estende-se dentro do lobo parietal do nível do forame interventricular para trás até o esplênio do corpo caloso, onde a cavidade se bifurca em cornos inferior e posterior na região denominada trígono colateral. O tecto da parte central é formado pelo corpo caloso e a parede medial, pelo septo pelúcido. O assoalho, inclinado, une-se ao tecto no ângulo lateral e apresenta as seguintes formações: fórnix, plexo corióide, parte lateral da face dorsal do tálamo, estriaterminal, veiatálamo-estriada (= v. terminal) e núcleo caudado (Fig. 8.8).

O corno posterior (Fig. 8.8) estende-se para dentro do lobo occipital e termina posteriormente em ponta, depois de descrever uma curva de concavidade mediai. Suas paredes, em quase toda a extensão, são formadas por fibras do corpo caloso. (nota *)

O corno inferior (Figs. 8.7, 8.8) curva-se inferiormente e a seguir anteriormente em direção ao pólo temporal a partir do trígono colateral. O tecto do corno inferior é formado pela substância branca do hemisfério e apresenta ao longo de sua margem medial a cauda do núcleo caudado e a estria terminal, estruturas que acompanham a curva descrita pelo corno inferior do ventrículo. Na extremidade da cauda do núcleo caudado, observa-se uma discreta eminência arredondada, às vezes pouco nítida, formada pelo corpo amigdalóide, que faz saliência na parte terminal do tecto do como inferior do ventrículo. Convém acentuar, entretanto, que a maior parte do corpo amigdalóide não tem relação com a superfície ventricular e ele só pode ser visto em toda a sua extensão em secções do lobo temporal (Figs. 31.13, 31.14).

O assoalho do corno inferior do ventrículo apresenta duas eminências alongadas, a eminência colateral, formada pelo sulco colateral, e o hipocampo, situado mediai mente a ela (Fig. 8.8). O hipocampo é uma elevação curva e muito pronunciada que se dispõe acima do giro para-hipocampal. É constituído de um tipo de córtex muito antigo (arquicórtex) e faz parte do sistema límbico, tendo importantes funções psíquicas relacionadas com o comportamento e a memória. O hipocampo liga-se às pernas do fórnix por um feixe de fibras situadas ao longo de sua borda medial, a fímbria do hipocampo (nota **) (Fig. 8.6 e 8.8).

4.2 - PLEXOS CORIÓIDES DOS VENTRÍCULOS LATERAIS

A pia-máter, que ocupa a fissura transversa do cérebro, penetra entre o fórnix e o tálamo, empurra de cada lado o epêndima que reveste a cavidade ventricular, para constituir com ele o plexo corióide da parte central dos ventrículos laterais (Fig. 7.1). Este plexo continua com o do III ventrículo através do forame interventricular e, acompanhando o trajeto curvo do fórnix e da fímbria, atinge o corno inferior do ventrículo lateral (Fig. 9.3). Os cornos anterior e posterior não possuem plexos corióides.

5.0 - ORGANIZAÇÃO INTERNA DOS HEMISFÉRIOS CEREBRAIS (Figs. 32.11 a 32.20)

Até aqui foram estudadas apenas as formações anatômicas da superfície dos hemisférios cerebrais ou das cavidades ventriculares. O estudo detalhado da estrutura, conexões e funções das diversas partes do telencéfalo será feito nos Capítulos 25, 26 e 27. Convém, entretanto, sejam estudados já agora alguns aspectos da organização interna dos hemisférios cerebrais visíveis mesmo macroscopicamente em secções horizontais e frontais de cérebro (Figs. 32.11 a 32.20). A observação destas secções nos mostra

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que a organização interna dos hemisférios cerebrais em seus aspectos mais gerais se assemelha à do cerebelo, sendo pois características do sistema nervoso supra-segmentar. Assim, cada hemisfério possui uma camada superficial de substância cinzenta, o córtex cerebral, que reveste um centro de substância branca, o centro branco medular do cérebro, ou centro semi- oval, no interior do qual existem massas de substância cinzenta, os núcleos da base do cérebro.

O córtex cerebral, de estrutura muito mais complexa que o cerebelar, será estudado no Capítulo 27. A seguir serão feitas algumas considerações sobre os núcleos da base e o centro branco medular do cérebro.

5.1 - NÚCLEOS DA BASE

Os núcleos da base, também chamados impropriamente de gânglios da base, são: o núcleo caudado, o núcleo lentiforme, o claustrum, o corpo amigdalóide, o núcleo accumbens e o núcleo basal de Meynert.

5.1.1 - Núcleo Caudado (Figs. 26.3, 26.4)

É uma massa alongada e bastante volumosa de substância cinzenta relacionada em toda a sua extensão com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior, muito dilatada, constitui a cabeça do núcleo caudado, que proemina do assoalho do corno anterior do ventrículo (Fig. 8.8). Ela continua gradualmente com o corpo do núcleo caudado, situado no assoalho da parte central do ventrículo lateral (Figs. 5.2,8.8). Este afina-se pouco a pouco para formar a cauda do núcleo caudado, que é longa, delgada e fortemente arqueada, estendendo-se até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral. Em razão de sua forma fortemente arqueada, o núcleo caudado aparece seccionado duas vezes em determinados cortes horizontais ou frontais do cérebro (Fig. 32.19). A cabeça do núcleo caudado funde-se com a parte anterior do núcleo lentiforme (Figs. 26.3, 32.12).

5.1.2 - Núcleo Lentiforme (Figs. 26.3,26.4)

Tem a forma e o tamanho aproximado de uma castanha-do-pará. Não aparece na superfície ventricular, situando-se profundamente no interior do hemisfério. Medialmente relaciona- se com a cápsula interna que o separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente relaciona-se com o córtex da insula, do qual é separado por substância branca e pelo claustrum (Fig. 32.14).

O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo pálido por uma fina lâmina de substância branca, a lâmina medular lateral. O putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo pálido, que se dispõe medialmente. Nas secções não coradas de cérebro, o globo pálido tem uma coloração mais clara que o putâmen (donde o nome) em virtude da presença de fibras mielínicas que o atravessam. O globo pálido é subdividido por outra lâmina de substância branca, a lâmina medular medial, em partes externa e interna.

5.1.3 - Claustrum (Figs. 32.14, 32.17, 32.18)

É uma delgada calota de substância cinzenta situada entre o córtex da insula e o núcleo lentiforme. Separa-se daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema. Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe uma outra lâmina branca, a cápsula externa.

Neste ponto o aluno deve estar em condições de identificar todas as estruturas que se dispõem no interior de cada hemisfério cerebral vistas em um corte horizontal, passando pelo corpo estriado (Figs. 32.17, 32.18). São elas, da face lateral até a superfície ventricular: córtex da insula; cápsula extrema; claustrum; cápsula externa; putâmen; lâmina medular lateral; parte externa do globo pálido; lâmina medular mediai; parte interna do globo pálido; cápsula interna; tálamo; III ventrículo.

5.1.4 - Corpo Amigdalóide (Figs. 26.3, 32.13, 32.14)

E uma massa esferóide de substância cinzenta de cerca de 2cm de diâmetro situada no pólo temporal do hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo caudado. Faz uma discreta saliência no tecto da parte terminal do corno inferior do ventrículo lateral (veja item 4.1). O corpo amigdalóide faz parte do sistema límbico e é um importante centro regulador do comportamento sexual e da agressividade.

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5.1.5 - Núcleo Accumbens

Massa de substância cinzenta situada na zona de união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado (Fig. 32.12) em área que alguns autores chamam de corpo estriado ventral.

5.1.6 - Núcleo Basal de Meynert (Fig. 26.3)

Macroscopicamente é de visualização difícil. Situa-se na base do cérebro, entre a substância perfurada anterior (Fig. 8.6) e o globo pálido, região conhecida como substância inominata (Fig. 26.3). Contém neurônios grandes, ricos em acetilcolina.

5.2 - CENTRO BRANCO MEDULAR DO CÉREBRO

É formado por fibras mielínicas, cujo estudo detalhado será feito no Capítulo 26. Distinguem-se dois grupos de fibras: de projeção e de associação. As primeiras ligam o córtex cerebral a centros subcorticais; as segundas unem áreas corticais situadas em pontos diferentes do cérebro. Entre as fibras de associação, temos aquelas que atravessam o plano mediano para unir áreas simétricas dos dois hemisférios. Constituem as três comissuras telencefálicas: corpo caloso, comissura do fómix e comissura anterior, todas já descritas anteriormente.

As fibras de projeção se dispõem em dois feixes: o fómix c a cápsula interna. O fórnix une o córtex do hipocampo ao corpo mamilar (veja item 3.2.1) e contribui pouco para a formação do centro branco medular.

A cápsula interna contém a grande maioria das fibras que saem ou entram no córtex cere-bral. Estas fibras formam um feixe compacto que separa o núcleo lentiforme, situado lateral-mente, do núcleo caudado e tálamo, situados medialmente (Figs. 26.3, 26.4, 32.14). Acima do nível destes núcleos as fibras da cápsula interna passam a constituir a coroa radiada (Fig. 30.3). Distinguem-se na cápsula interna uma perna anterior, situada entre a cabeça do núcleo caudado e o núcleo lentiforme, e uma perna posterior, bem maior, situada entre o núcleo lentiforme e o tálamo. Estas duas porções da cápsula interna encontram-se formando um ângulo que constitui o joelho da cápsula interna (Figs. 26.4, 32.18, 32.19).

6.0 - NOÇÕES DE ANATOMIA COMPARADA E ANTROPOLOGIA DO CÉREBRO

6.1 - ASPECTOS GERAIS

No sistema nervoso central de todos os vertebrados podemos encontrar as mesmas partes fundamentais já estudadas até agora. Contudo, a importância destas partes mudaram durante a filogênese. Em um vertebrado inferior, como um ciclóstomo ou um peixe, a parte mais importante do sistema nervoso central é o tecto do mesencéfalo, que integra quase todas as vias da sensibilidade e da motricidade. O tecto é, pois, muito desenvolvido nestes animais, enquanto o cérebro tem uma função quase que exclusivamente olfatória. À medida que se sobe na escala zoológica, há uma diminuição do tamanho e importância do tecto paralelamente ao aumento do tamanho e da importância do cérebro. Deste modo, no homem o tecto é um centro relativamente sem importância, enquanto o cérebro, além de suas funções psíquicas, coordena toda a sensibilidade e motricidade.

No cérebro do peixe e do ciclóstomo há apenas um tipo muito simples e primitivo de córtex, denominado arquicórtex. Nos anfíbios aparece um córtex mais avançado, o paleocórtex, enquanto nos répteis surge o neocórtex, que predomina nos mamíferos. No homem, o arquicórtex existe no hipocampo, o paleocórtex no giro para-hipocampal, enquanto o neocórtex reveste todo o resto dos hemisférios cerebrais.

6.2 - SULCOS E GIROS

O primeiro sulco que apareceu na filogêneses foi o sulco rinal, que separa o paleocórtex do neocórtex e que existe, pois, desde o aparecimento dos répteis. Quanto à presença de sulcos e giros, os animais podem ser lissencéfalos ou girencéfalos, conforme tenham o cérebro liso ou com giros.

A distribuição dos sulcos e giros na maioria dos animais é muito diferente daquela do homem. Entretanto, nos primatas já se observa o sulco central e o lateral, sendo que nos antropóides (orangotango, chimpanzé e gorila) a semelhança com os sulcos do cérebro humano é

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muito grande. Contudo, existem diferenças, especialmente no lobo frontal. Não existe nenhum sulco ou giro que seja característico de uma determinada raça humana, sendo impossível a identificação da raça pelo estudo de um único cérebro. Entretanto, a freqüência de certas disposições especiais dos sulcos e giros pode variar em diferentes grupos raciais. (primeira nota *)

6.3 - CONSIDERAÇÕES SOBRE O PESO DO ENCÉFALO

O peso do encéfalo de um animal depende de seu peso corporal e da complexidade de seu encéfalo, expressa pelo chamado coeficiente de encefalização (K). Por outro lado, a complexidade cerebral geralmente depende da posição filogenética do animal. Em animais de mesma posição filogenética, como, por exemplo, o gato e a onça, terá maior encéfalo o de maior peso corporal. Neste exemplo, o coeficiente de encefalização K foi o mesmo, variando o peso corporal. Poderíamos considerar ainda o exemplo de dois animais de mesmo peso corporal como um homem e um gorila. Neste caso terá encéfalo mais pesado o de maior K, ou seja, o homem.

De um modo geral, o coeficiente de encefalização aumenta à medida que se sobe na escala zoológica, sendo quatro vezes maior no homem que no chimpanzé. No Pithecanthropus erectus, estudado por Dubois, ele é duas vezes menor que o do homem atual. Contudo, não existe diferença entre os diversos grupos étnicos atuais, no que se refere ao coeficiente de encefalização. O peso do encéfalo de diferentes grupos étnicos não se correlaciona com o estado cultural destes grupos. Entretanto, como o peso corporal de alguns grupos pode ser muito menor que o de outros (os pigmeus, por exemplo), o peso do encéfalo é também menor. Pelo mesmo motivo, o peso do encéfalo da mulher é, em média, um pouco menor que o do homem. No brasileiro adulto normal, o peso do encéfalo do homem está em torno de 1.300 gramas e o da mulher, em torno de 1.200 gramas, segundo dados de Raso e Tafuri (segunda nota *). Admite-se que no homem adulto de estatura mediana, o menor encéfalo compatível com uma inteligência normal é de cerca de 900 gramas. Acima deste limite as tentativas de se correlacionar o peso do encéfalo com o grau de inteligência esbarraram em numerosas exceções (nota **).

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