Fisiologia Muscular



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Fisiologia Muscular

# Função dos mm = promover movimentos e ações
# Antes de 1950 = proteínas promoviam as contrações por diminuir seu tamanho ou dobrar-se sobre si mesmas
# Após 1950 = não existe modificação no diâmetro das fibras mm, há, sim, um deslizamento e uma mudança de posição das fibras
# Musculatura = corresponde a 30-40% do peso corporal de um indivíduo (lembrar atletas...)

O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das vísceras. Há basicamente três tipos de tecido muscular: liso, estriado esquelético e estriado cardíaco.







Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo sistema nervoso vegetativo.



Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e, como este se encontra em parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto.



Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos vertebrados. O músculo cardíaco carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso vegetativo.










Estriado esquelético

Miócitos longos, multinucleados (núcleos periféricos).

Miofilamentos organizam-se em estrias longitudinais e transversais.

Contração rápida e voluntária



Estriado cardíaco

Miócitos estriados com um ou dois núcleos centrais.

Células alongadas, irregularmente ramificadas, que se unem por estruturas especiais: discos intercalares

Contração involuntária, vigorosa e rítmica.



Liso

Miócitos alongados, mononucleados e sem estrias transversais. 

Contração involuntária e lenta



Musculatura Esquelética

O sistema muscular esquelético constitui a maior parte da musculatura do corpo, formando o que se chama popularmente de carne. Essa musculatura recobre totalmente o esqueleto e está presa aos ossos, sendo responsável pela movimentação corporal.



Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma lâmina delgada de tecido conjuntivo, o perimísio, que manda septos para o interior do músculo, septos dos quais se derivam divisões sempre mais delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes (primários, secundários, terciários). O revestimento dos feixes menores (primários), chamado endomísio, manda para o interior do músculo membranas delgadíssimas que envolvem cada uma das fibras musculares. A fibra muscular é uma célula cilíndrica ou prismática, longa, de 3 a 12 centímetros; o seu diâmetro é infinitamente menor, variando de 20 a 100 mícrons (milésimos de milímetro), tendo um aspecto de filamento fusiforme. No seu interior notam-se muitos núcleos, de modo que se tem a idéia de ser a fibra constituída por várias células que perderam os seus limites, fundindo-se umas com as outras.  Dessa forma, podemos dizer que um músculo esquelético é um pacote formado por longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta.

No citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis, constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas – a actina e a miosina. Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos, os quais são por isso chamados músculos estriados.

Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética situa-se o retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso), especializado no armazenamento de íons cálcio. 





# Porção contrátil da musculatura = miofibrilas


  • Bandas I e A

  • Miofibrilas = contém os filamentos: Grosso = Banda A (miosina)

Fino = Banda I (actina)

  • Linha Z = passa pela Banda I, conectando as miofibrilas



Desenhos – mm, fibras, miofibrilas
As miofibrilas são constituídas por unidades que se repetem ao longo de seu comprimento, denominadas sarcômeros. A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero. As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I, contêm apenas filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha que se cora mais intensamente, denominada linha Z, que corresponde a várias uniões entre dois filamentos de actina. A faixa central, mais escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A existe uma região mediana mais clara – a banda H – que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão.




1- Bandas escuras (anisotrópicas – banda A).

2- Faixas claras (isotrópicas – banda I, com linha Z central).

3- Núcleos periféricos.


Contração: ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina c  sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer.

 A contração do músculo esquelético é voluntária e ocorre pelo deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina. Nas pontas dos filamentos de miosina existem pequenas projeções, capazes de formar ligações com certos sítios dos filamentos de actina, quando o músculo é estimulado. Essas projeções de miosina puxam os filamentos de actina, forçando-os a deslizar sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento das miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer.



Constatou-se, através de microscopia eletrônica, que o sarcolema (membrana plasmática) da fibra muscular sofre invaginações, formando túbulos anastomosados que envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as invaginações são perpendiculares as miofibrilas. Esse sistema é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular estriada esquelética, não ocorrendo nas fibras lisas e sendo reduzido nas fibras cardíacas.



A química da contração muscular

O estímulo para a contração muscular é geralmente um impulso nervoso, que chega à fibra muscular através de um nervo. O impulso nervoso propaga-se pela membrana das fibras musculares (sarcolema) e atinge o retículo sarcoplasmático, fazendo com que o cálcio ali armazenado seja liberado no hialoplasma. Ao entrar em contato com as miofibrilas, o cálcio desbloqueia os sítios de ligação da actina e permite que esta se ligue à miosina, iniciando a contração muscular. Assim que cessa o estímulo, o cálcio é imediatamente rebombeado para o interior do retículo sarcoplasmático, o que faz cessar a contração.



A energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP produzidas durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação da miosina à actina quanto em sua separação, que ocorre durante o relaxamento muscular. Quando falta ATP, a miosina mantém-se unida à actina, causando enrijecimento muscular. É o que acontece após a morte, produzindo-se o estado de rigidez cadavérica (rigor mortis).

A quantidade de ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir apenas alguns segundos de atividade muscular intensa. A principal reserva de energia nas células musculares é uma substância denominada fosfato de creatina (fosfocreatina ou creatina-fosfato). Dessa forma, podemos resumir que a energia é inicialmente fornecida pela respiração celular é armazenada como fosfocreatina (principalmente) e na forma de ATP. Quando a fibra muscular necessita de energia para manter a contração, grupos fosfatos ricos em energia são transferidos da fosfocreatina para o ADP, que se transforma em ATP. Quando o trabalho muscular é intenso, as células musculares repõem seus estoques de ATP e de fosfocreatina pela intensificação da respiração celular. Para isso utilizam o glicogênio armazenado no citoplasma das fibras musculares como combustível.

Uma teoria simplificada admite que, ao receber um estímulo nervoso, a fibra muscular mostra, em seqüência, os seguintes eventos:



1.  O retículo sarcoplasmático e o sistema T liberam íons Ca++ e Mg++ para o citoplasma.

2. Em presença desses dois íons, a miosina adquire uma propriedade ATP ásica, isto é, desdobra o ATP, liberando a energia de um radical fosfato:

3. A energia liberada provoca o deslizamento da actina entre os filamentos de miosina, caracterizando o encurtamento das miofibrilas.

Musculatura Lisa

A estriação não existe nos músculos viscerais, que se chamam, portanto, músculos lisos. Os músculos viscerais são também constituídos de fibras fusiformes, mas muito mais curtas do que as fibras musculares esqueléticas: têm, na verdade, um tamanho que varia de 30 a 450 mícrons. Têm, além disso, um só núcleo e não são comandados pela vontade, ou seja, sua contração é involuntária, além de lenta. As fibras lisas recebem, também, vasos e nervos sensitivos e motores provenientes do sistema nervoso autônomo.



Embora a contração do músculo liso também seja regulada pela concentração intracelular de íons cálcio, a resposta da célula é diferente da dos músculos estriados. Quando há uma excitação da membrana, os íons cálcio armazenados no retículo sarcoplasmático são então liberados para o citoplasma e se ligam a uma proteína, a calmodulina. Esse complexo ativa uma enzima que fosforila a miosina e permite que ela se ligue à actina. A actina e a miosina interagem então praticamente da mesma forma que nos músculos estriados, resultando então na contração muscular.



Musculatura Cardíaca

O tecido muscular cardíaco forma o músculo do coração (miocárdio). Apesar de apresentar estrias transversais, suas fibras contraem-se independentemente da nossa vontade, de forma rápida e rítmica, características estas, intermediárias entre os dois outros tipos de tecido muscular

As fibras que formam o tecido muscular estriado cardíaco dispõem-se em feixes bem compactos, dando a impressão, ao microscópio óptico comum, de que não há limite entre as fibras. Entretanto, ao microscópio eletrônico podemos notar que suas fibras são alongadas e unidas entre si através de delgadas membranas celulares, formando os chamados discos intercalares, típicos da musculatura cardíaca.

A contração muscular segue praticamente os mesmos passos da contração no músculo estriado esquelético , com algumas diferenças :



  • os túbulos T são mais largos que os do músculo esquelético;

  • retículo sarcoplasmático menor;

  • as células musculares cardíacas possuem reservas intracelulares de íons cálcio mais limitada;

  • tanto o cálcio intracelular quanto o extracelular estão envolvidos na contração cardíaca: o influxo de cálcio externo age como desencadeador da liberação do cálcio armazenado na luz do retículo sarcoplasmático, provocando a contração ao atingir as miofibrilas e levando ao relaxamento ao serem bombeados de volta para o retículo.

Características

Lisa

Estriada Esquelética

Estriada Cardíaca

Forma

Fusiforme

Filamentar

Filamentar ramificada
(anastomosada)

Estrias transversais

Não há





Núcleo

1 central

Muitos periféricos

1 – 2 central

Discos intercalares

Não há

Não há



Contração

Lenta, involuntária

Rápida, voluntária

Rápida, voluntária

Apresentação

envolve órgãos

músculos esqueléticos

paredes do coração (miocárdio)

# Estimulação muscular -> choque elétrico direto sobre o mm ou potencial de ação na junção nn-mm


# Reação mm:
Período latente = 2-3 mseg, do estímulo ao primeiro mov/resposta, inicia com a liberação de Ca++, promotor da contração mm

Período de contração = contração mm propriamente dita
Tipos de contração mm:
Isotônica = tensão > carga, movimento = tensão constante

Há o deslizamento da miosina/actina, encurtando o mm
Isométrica = tensão< carga, sem movimento = comprimento constante

Há o deslizamento da miosina/actina, mas os tendões e o tec conjuntivo estira-se, compensando.


Força de contração – depende do comprimento do mm, ou melhor, do número de pontes entre a actina e a miosina
Músculo muito estirado... poucas pontes em contato

Ex: bíceps a 180 graus


Músculo muito curto... muitas pontes, mas umas sobre as outras

Ex: bíceps a menos de 90 graus



Período de relaxamento = Ca++ começa a ser bombeado para dentro do sistema retículo sarcoplasmático. A tropina se libera do C++, deixando livre o sitio de ligação entre a actina e a miosina, que passa a ser recoberto pela tropomiosina.

Aumento da força de contração
Estímulo: Único, individual – twitch ou Sucessivos, > o individual – Soma
Recrutamento de fibras mm – aumentar o número de unidades motoras (nn motor e cel mm inervadas por ele)... pode varias de algumas a mais de 200.

Fadiga – unidades motoras alternam contração e relaxamento pela fadiga mm


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