Fisiologia Animal



Baixar 452.29 Kb.
Página1/8
Encontro26.10.2017
Tamanho452.29 Kb.
  1   2   3   4   5   6   7   8

Fisiologia Animal

Carlos de Matos

2006/2007



Capítulo I

- Sistema Nervoso -

1. Constituição do sistema nervoso

1.1. Constituição geral do sistema nervoso
O sistema nervoso (SN) é constituído por:

- sistema nervoso central (SNC)






via aferente (sensorial)


- sistema nervoso sistema nervoso somático



periférico (SNP)

via eferente

sistema nervoso

sistema nervoso simpático

autónomo

sistema nervoso

parassimpático

- sistema nervoso entértico


Tudo começa com um estímulo, que é captado por um receptor sensorial. Ocorre um sensory input, que é transmitido ao sistema nervoso central (SNC), onde se podem gerar sensações que levam a uma resposta pelos órgãos efectores. Estes incluem os músculos esqueléticos e as glândulas. Pode também haver um motor output, no qual a comunicação entre o sistema nervoso central e os órgãos efectores se dá directamente.

1.2. Organização celular do sistema nervoso
O sistema nervoso é composto por neurónios e células da glia.
Neurónios
Os neurónios são constituídos por um corpo celular, dendrites, um axónio e terminais axónicos. O corpo celular apresenta um núcleo e organitos. As dendrites captam a informação, recebendo-a de outras células, e conduzem-na até ao axónio, cuja função é a condução do impulso nervoso. Nos terminais axónicos existem as sinapses.
Células da glia
As células da glia do sistema nervoso central são os oligodendrócitos, os astrócitos, a micróglia e as células ependimais.

Os oligodendrócitos promovem a mielinização dos axónios, pois enrolam-se em torno daquelas estruturas, formando a bainha de mielnina, e isto permite que o sistema nervoso conduza a informação mais rapidamente. No sistema nervoso periférico, a mielinização é feita pelas células de Schwann.

Os astrócitos conferem suporte físico e metabólico e são constituintes da barreira hematoencefélica, a barreira entre o sangue e o cérebro. Os capilares que existem no cérebro são muito pouco permeáveis, pois as células estão muito juntas e estes vasos ainda são envolvidos por oligodendrócitros, o que isola ainda mais, impedindo a passagem de substâncias para o líquido que envolve o cérebro. Os astrócitos também libertam (secretam) factores neurotróficos, que são estímulos necessários para que as células nervosas sobrevivam. Durante o processo de transmissão nervosa, os neurónios libertam neurotransmissores¸ (isto) através dos astrócitos, que são capazes de recaptar essa moléculas.
terminal sináptico

astrócito


Os astrócitos recolhem os neurotrasnmissores mas também os libertam.

A micróglia é composta por células do sistema imunitário e tem função de defesa e de scavanger, isto é, de neutralizar substâncias que podem ser tóxicas para o sistema nervoso.

As células ependimais revestem os ventrículos, que são espaços vazias (ocos).

2. Transmissão do impulso nervoso

2.1. Transmissão da informação ao longo das células
Impulso nervoso
As células do sistema nervoso comunicam através de impulsos nervosos. Tanto o sistema nervoso humano como o computador funcionam à base de impulso nervoso, de impulso eléctrico.
Potencial de membrana
No axónio da lula, grande e espesso, há uma diferença de potencial entre o interior e o exterior de – 70 mV, o que significa que no interior existem mais cargas negativas que no exterior.

A membrana é uma barreira de que dificulta a passagem dos iões devido à sua hidrofobicidade. No entanto, a permeabilidade a um ião pode variar, pois existem canais iónicos, proteínas que formam canais e que quando abrem deixam passar os iões. Estes canais iónicos abrem por acção de estímulos eléctricos ou químicos.

A membrana é muito pouco permeável ao cloreto (Cl-) e, em condições de repouso, a permeabilidade desta estrutura ao potássio (K+) é cerca de 40 vezes superior à permeabilidade ao sódio (Na+) (1).
Em = – 74,1 mV ΔΨm
Há uma desigual distribuição de cargas e o interior está mais carregado negativamente que o exterior. Se se variar a permeabilidade (P) ao Na+ ou K+, isso vai causar uma alteração ao ΔΨm. A temperatura, a permeabilidade e a concentração são variantes.
Células excitáveis, alteração do potencial de membrana e potencial de acção
As células excitáveis respondem a um estímulo, alterando o seu Ψm, através da abertura de canais iónicos. Num potencial de acção gera-se uma alteração (estímulo) de Ψm das células, devido à abertura de canais de Na+.
70 mV – 40 mV
Alterando a permeabilidade ao sódio, que entra, há uma despolarização (Ψ menos negativo). Ψm ficou menos negativo, aproximam-se de zero. Sofrendo-se uma pisadela (o estímulo), há activação de mecanorreceptores, abertura de canais de Na+, este entra, e há uma despolarização, que depende da intensidade do estímulo.
Potenciais graduais
Algumas células conseguem então alterar o potencial da membrana em resposta a um estímulo. Os potenciais diminuem de intensidade à medida que se afastam da zona onde são gerados e um estímulo forte provoca uma maior despolarização, e vice-versa.

Potenciais de acção e estrutura e funcionamento dos canais iónicos
Nos axónios existem canais iónicos sensíveis à voltagem, que justificam a formação de um potencial de acção e que não existem noutros locais. Estes canais formam uma passagem a iões, mas selectivamente: quando aberto, o canal deixa passar dado ião e não outro. Existem canais de potássio (K+), sódio (Na+), cloro (Cl-), e outros iões. Não estão sempre abertos, podendo abrir ou fechar, e esta capacidade depende de uma “cancela” de activação, que pode impedir a passagem de iões e que está ligada a um sensor que detecta a voltagem, a variação do potencial, fazendo abrir ou fechar a cancela. Se o potencial vai de –70 a –55, o canal pode abrir, tornando-se permeável a iões, já que a voltagem é detectada pelo sensor. São estes canais que permitem a formação de potencial de acção.

Numa curva de potencial de membrana, há uma fase de repouso, despolarização, seguida da repolarização, hiperpolarização e, de novo, repouso.

Na situação em que a membrana (ou parte dela) está em repouso, pode representar-se um canal de sódio ou de potássio. O canal de potássio tem uma só cancela, enquanto o outro tem duas, uma de activação e outra de inactivação.

Em repouso, os canais não deixam entrar sódio nem sair potássio. Uma pequena despolarização que seja detectada pelas células e pelas moléculas leva a uma abertura do canal de (da cancela de) sódio, pelo que este ião entra. A despolarização deve-se à entrada de sódio. As duas cancelas do canal de sódio, como foi referido, são a de inactivação e a de activação. A primeira detecta a voltagem, abrindo ao fazê-lo; a cancela de inactivação (de sódio) é controlada pela cancela de activação, que detecta a despolarização, pois a sua abertura leva a que a outra feche, pelo que esta é dependente, de forma indirecta, da voltagem. O canal de sódio, inactivo, mesmo não fechado, não deixa passar sódio.

Os canais de potássio são mais lentos a abrir e a fechar. O fecho do canal de sódio e a abertura do de potássio leva a que não haja entrada de sódio e a que haja saída daquele segundo catião, o que leva à repolarização. O fim da entrada de sódio e a saída de potássio tornam o potencial mais (menos) negativo e mais próximo do potencial de repouso.

Na fase de hiperpolarização, já não há entrada de sódio e já saíram muitas cargas positivas levando a uma hiperpolarizção. O sensor de voltagem demora algum tempo a levar ao fecho.

Passado algum tempo do fecho da cancela de activação, a cancela de inactivação abre. Basta que uma cancela do canal de sódio esteja fechada para que não haja permeabilidade. Depois volta-se ao estado de repouso.

Isto é um potencial de acção. A cancela de activação só fecha quando o potencial está abaixo do valor linear.

Um potencial de acção não é gerado por um canal de sódio e um canal de potássio. A despolarização está directamente relacionada com o facto de a membrana se tornar permeável ao sódio e a permeabilidade aumenta gradualmente. O gráfico relativo a esta situação apresenta uma linha com alguma inclinação. A linha só seria vertical se todos os canais abrissem ao mesmo tempo. Os canais vão abrindo gradualmente, até que o máximo de canais está aberto. Os primeiros canais a abrir são aqueles que têm limiar mais baixo. A permeabilidade começa a diminuir a partir de certo ponto, com o fecho dos canais, e, ao mesmo tempo, abrem os canais de potássio, que vão abrindo e fechando mais lentamente. A inactivação que fechou os canais de sódio abriu também os canais de potássio, que são mais lentos. Há um ciclo de feedback positivo que é acabado pela cancela de inactivação. Há uma grande permeabilidade ao potássio que permite a repolarização da membrana. O potencial de acção é determinado pela abertura e pelo fecho dos canais de sódio e de potássio.
Períodos refractários
Durante o período refractário, é impossível gerar num determinado (naquele) local da membrana um novo potencial de acção. Mesmo que chegue áquele local um grande potencial., a membrana não é capaz de gerar um novo potencial de acção. Um segundo estímulo, mesmo superior ao primeiro, não é capaz de gerar um segundo potencial de acção. Isto deve-se às cancelas de inactivação dos canais de sódio, que estão fechadas e só abrem depois das de activação fecharem. O facto de permanecerem fechadas impede a entrada de sódio, continuando a sair apenas potássio. Este é o período refractário absoluto.

O período refractário relativo segue-se a este e, nele, é possível gerar outro potencial de acção, mas apenas desde que o estímulo seja maior que o inicial, isto é, o estímulo tem de ser maior que o normal.




55 mV

15 mV

70 mV



25 mV
Neste período, a cancela de inactivação já está aberta; só assim é possível um novo potencial de acção.
Lei do tudo ou nada e intensidade do estímulo
Quando se sofre uma pisadela, que pode ser mais forte ou mais fraca, ela é transmitida por potenciais de acção ao sistema nervoso central, a uma zona do córtex cerebral. Isto obedece à lei do tudo ou nada, não se detectando diferença de intensidade em estímulos mais intensos, isto é, não há diferença de amplitude. Estímulos mais fortes geram mais potenciais de acção, no mesmo período de tempo, isto é, com o aumento do estímulo, aumenta-se a frequência dos potenciais de acção. Uma pisadela muito forte não leva à fusão de potenciais de acção, isto é, pode aumentar-se a frequência dos potenciais de acção, mas não fundi-los, devido à existência de um período refractário absoluto.
Potenciais de acção e potenciais graduais
Os potencias de acção existem apenas nos axónios, onde há os canais iónicos referidos. Os potenciais graduais existem no corpo central e nas dendrites, onde ocorrem canais sensíveis. Neste tipo de potenciais, um receptor, que pode perceber estímulos químicos ou mecânicos, gera um potencial de receptor que se desloca até ao axónio. Os potenciais graduais têm uma amplitude dependente do estímulo, ao contrário dos outros, que, por sua vez, não perdem intensidade.
Propagação do estímulo e mielinização
Num axónio não mielinizado, a chegada de um potencial leva à abertura dos canais de sódio, entrando este ião. A abertura destes canais de sódio leva a uma corrente de despolarização que permite que outros canais, mais à frente, abram, e o potencial de acção desloca-se, assim, ao longo do axónio. O potencial de acção não se desloca para traz pois a cancela de inactivação impede a entrada de mais sódio. Se se tivesse, ao longo do axónio, vários eléctrodos, detectar-se-ia o potencial a percorrer toda esta estrutura. No entanto, o potencial de acção não percorre, de facto, o axónio. Um gera o outro, este, outro, e assim sucessivamente, ocorrendo algo semelhante à queda de peças de dominó. De qualquer modo, em termos práticos, o que ocorre é o mesmo que a deslocação do potencial.

A bainha de mielina é constituída por bainhas de células da glia, no sistema nervoso central, ou de células de Schwann, no sistema nervoso periférico. As bainhas de mielina isolam a membrana, não havendo, nos locais onde ocorrem, passagem de iões entre o exterior e o interior. È nas zonas sem bainha, os nódulos de Ranvier, que ocorrem os canais. O potencial de acção não percorre todo o axónio (,percorrendo todo o axónio); ele salta de nódulo em nódulo, e este sistema é bastante mais rápido.

O neurónio motor, mielinizado, conduz o potencial a uma velocidade de 120 m/s, enquanto o neurónio gigante da lula, não mielinizado, o conduz a uma velocidade de 25 m/s. A velocidade depende do diâmetro do neurónio e do facto de ser mielinizado ou não. Se for mielinizado, quanto menor for, maior a velocidade de transmissão.

Por vezes há uma desmielinização. Isto ocorre em doenças como a esclerose múltipla, na qual pode haver problemas na transmissão do impulso. Numa dismielinização, o impulso pode demorar mais tempo a chegar ao nódulo seguinte e, em alguns casos, o potencial que chega ao nódulo seguinte não é suficiente para gerar o potencial de acção, o que pode levar á falta de reacção a estímulos.



2.2. Transmissão da informação entre as células
As células têm um receptor que gera potenciais que são conduzidos ao longo dos neurónios, mas o impulso passa também para outras células: passa para outros neurónios, por vezes para células musculares, e outras vezes para células secretoras.
Rede neural
Fala-se de rede neural ou neuronal quando uma célula recebe informação de muitas outras células ou envia informação a muitas outras células. Alguns neurónios inibem (este) um outro neurónio, enquanto outros o activam.
Sinapses eléctricas e sinapses químicas
Durante muito tempo, pensou-se que o único mecanismo de comunicação entre estas células era a comunicação eléctrica. O investigador, Loussi, que estudou outro modo, recebeu o Prémio Nobel pelos seus trabalhos. Já se sabia na altura que o nervo ____ era responsável pelo ritmo cardíaco. Estimulando o nervo de um coração, levava-se também à diminuição do ritmo de batimento de outro coração, banhado pela mesma solução. Haveria, assim, um mensageiro químico que estava na solução e que levava também o outro coração a bater. Descobriram-se, assim, substâncias responsáveis pela transmissão do sinal, designadas de neurotransmissores.

A comunicação eléctrica existe em algumas células e é muito rápida, na passagem da membrana pré-sináptica para a membrana pós-sináptica. As células, nestas duas membranas, estão ____ em contacto. Estas são as sinapses eléctricas (químicas), em que há uma ligação entre as células por tigh juntions. Nestas sinapses há canais iónicos que deixam passar iões, corrente, entre as células, havendo continuidade citoplasmática. Nas sinapses químicas, as mais comuns, as células não estão em contacto, havendo ____ um espaço na sinapse. O processo é mais lento, é unidireccional e envolve mensageiros químicos.


Funcionamento das sinapses químicas
Os mensageiros químicos, neurotransmissores, estão armazenados em vesículas sinápticas. Quando o potencial chega até elas, os neurotransmissores são libertados pelas vesículas, vão difundir-se pelo espaço sináptico e vão ligar-se a receptores na membrana pós-sináptica.

É através da exocitose que as vesículas se fundem com a membrana e os neurotransmissores são libertados. A despolarização, o potencial de acção, vai ser detectado por canais de cálcio sensíveis à voltagem, e estes canais abrem, pelo que o cálcio tem de entrar ao nível do terminal nervoso, pois está mais concentrado no exterior. Há, assim, uma subida no nível deste catião.


potencial de acção

A despolarização origina, assim, a subida do nível de cálcio no terminal nervoso, no qual existem várias proteínas da maquinaria exocitótica (mais de 20), que promovem a ligação das proteínas da vesícula com proteínas da membrana. Assim, as vesículas fundem-se com a membrana, dando-se, depois, a exocitose.

Os neurotrasmissores ligam-se, depois, a receptores da membrana, mas têm de ser removidos da fenda sináptica, não podendo permanecer lá durante muito tempo. Se não fossem removidos, havia uma activação contínua. Uma das funções das células da glia é remover os neurotransmissores.

O processo de transmissão do estímulo tem, assim, muitas fases, e é muito complexo, podendo haver interferência em várias partes.


Neurotransmissores
Há muitas moléculas que funcionam como neurotransmissores: acetilcolina, dopamina, epinefrina, histamina, norepinefrina, serotonina, glutamato, glicina, ácido gama-aminobutírico, entre outros..

A acetilcolina é responsável pela comunicação entre os neurónios e os músculos. O aumento dos níveis de cálcio no terminal leva à exocitose de acetilcolina, que se liga ao receptor próprio na membrana pós-sináptica. Nesta membrana, há uma enzima que provoca a degradação da acetilcolina em colina e adetato; só a acetilcolina provoca a resposta, e não a colina ou o acetato. Destas, a primeira é recaptada pelo neurónio anterior, que sintetiza mais acetilcolina com recurso a acetil-coenzima A, restanto a coenzima A. A colina-acetil-transferase tranfere o acetato da acetl-coenzima A para a colina. A acetilcolina é depois incluída em vesículas. Este é o ciclo da acetilcolina, que não é um verdadeiro ciclo, uma vez que o acetato resultante da ____ não é retomado e difunde-se logo.

Os receptores de acetilcolina podem ser (são) receptores nicotínicos, que (pois) também ligam nicotina, e têm de ligar duas moléculas de acetilcolina para abrir. São receptores ionotrópicos, um vez que a ligação do neurotransmissor leva á abertura de um canal iónico, que deixa passar sódio, o que leva à despolarização. Outros receptores da acetilcolina são os receptores muscarínicos, que também ligam muscarina. Estes receptores, por intermédio de proteínas G, levam à abertura de canais de potássio que, saindo, leva à hiperpolarização.

A acetilcolina, assim como muitos outros neurotransmissores, tem um efeito dependente dos receptores. O glutamato é o principal neurotransmissor excitatório, levando a uma despolarização, mas, por vezes, leva também a uma hiperpolarização. Quando se diz que um neurotransmissor é excitatório, deve ter-se em conta o receptor.

receptores ionotrópicos e receptores metabotrópicos. Os primeiros, como foi dito, abrem canais iónicos, enquanto os outros podem abrir canais iónicos (de potássio, por exemplo) por intermédio de proteínas G, mas não só, podendo provocar uma grande variedade de processos.

Os agonistas são substâncias que têm o mesmo efeito que a substância endógena, levando ao mesmo efeito. As substâncias antagonistas ligam-se ao receptor, mas não produzem o efeito. Os agonistas provocam o mesmo efieto que a substância endógena enquanto os antagonistas não. O curare é uma toxina antagonisa da nicotina usada por povos africanos para caçar.

Os níveis de neurotransmissores na fenda sináptica têm de descer rapidamente e isto pode fazer-se por vários mecanismos, dependendo do neurotransmissor em causa. Podem ser removidos pelo sangue, pelas células da glia ou ser degradados por enzimas, como acontece com a acetilcolina.

Muitas doenças conhecidas estão envolvidas com neurotransmissores. Parkinson e Alzaimer relacionam-se com desregulações na fenda sináptica. O Prozac e muitas drogas de abuso relacionam-se com o aumento dos níveis de certos neurotransmissores.


Toxinas relacionadas com as sinapses químicas
O botox, a toxina do botulismo, leva a que não haja rugas de expressão, por acabar com a contracção dos músculos da face. Ele bloqueia parte da maquinaria exocitótica, influenciando não só a exocitose de acetilcolina, que leva á contracção muscular, mas de outros neurotransmissores também. Como o tratamento é local, não costuma haver problemas, mas pode haver, se houver difusão para outros locais, pois a exocitose de outras substâncias também é bloqueada. O tratamento também não dura muito tempo.

O curare, referido acima, é uma toxina usada pelos índios para caçar. Ela é retirada da resina de árvores e bloqueia receptores nicotínicos, levando a paralisia da caça.

Muitos venenos de cobra, cones (Género Conus), aranhas e outros animais venenosos têm toxinas relacionadas com estes processos. A α-bungarotoxina ocorre no veneno de uma cobra ________ e bloqueia, também, os receptores nicotínicos, levando à paralisia das presas. Os cones têm venenos com substâncias que bloqueiam os canais de cálcio, responsáveis pela exocitose. A tetracloto___ existe no peixe-balão (fugu), consumido no Japão, que, se não for bem preparado, leva á morte.

O gás dos nervos tem uma toxina retirada de um feijão nigeriano, que inibe a acetilcolinaesterase, levando a uma contracção constante, responsável por paralisia.

Muitas substâncias são ____ responsáveis pela alteração do fluxo nervoso. O Xanax e o Prozac também se relacionam com isto.
Tipos de sinapses químicas e somação espacial e temporal
Existem dois tipos de sinapses químicas. Num, há aumento da permeabilidade ao sódio, levando-se a uma despolarização; noutro, há aumento da permeabilidade ao potássio ou ao cloreto, levando-se a hiperpolarização. As sinapses do primeiro tipo são sinapses excitatórias, enquanto as outras são sinapses inibitórias. O problema ocorre quando uma só célula recebe informação de muitas outras, dependendo o efeito do efeito somado e todas as sinapses. Os efeitos somam-se.

Alguns estímulos não são capazes de gerar um potencial de acção, mas, se dois estímulos chegarem próximos, somam-se e já se pode gerar um potencial de acção. Há um efeito de somação temporal. Dois terminais diferentes, por somação espacial, também podem levar á formação de um potencial de acção. A soma de uma inibição de uma activação pode levar á anulação mútua. Deve considerar-se a soma dos efeitos.

Neste capítulo, estudou-se como os impulsos eram gerados e passavam de uma célula para a outra.



  1   2   3   4   5   6   7   8


©aneste.org 2017
enviar mensagem

    Página principal